|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Три рецензируемые книги и диссертация на соискание степени доктора биологических наук посвящены сравнительно плохо изученному подсемейству стафилинид, которое несмотря на интенсивное изучение специалистами разных стран в последние десятилетия других групп семейства все еще оставалось вне должного внимания систематиков. Книги и диссертация в определенной мере восполняет пробел в исследованиях этого семейства, включающего десятки тысяч видов. В подготовке официального отзыва на диссертацию принимал участие рецензент и поэтому некоторые положения отзыва включены в настоящую рецензию, которая дана для всех трех книг и диссертации, представляющие разные стороны одной работы, выполненные М.Ю. Гильденковым. Приводимые здесь сканированные страницы с аннотациями на книги, подготовленными самим автором, позволяют представить их содержание.
Автор изучил многих представителей подсемейства (примерно 700 видов из 2 000), в том числе и многие типовые серии. В результате он описал 37 новых видов и 5 новых подвидов, 2 новых подрода и обосновал разделение подсемейства на 5 триб. Его бесспорным достижением являются составление определительных таблиц родов подсемейства и разработка систематики отдельных групп, в том числе двух обильных видами родов, которые он ревизовал. Помимо этого, им получены новые материалы по экологии, биономии и жизненном цикле видов родов Thinodromus и Carpelimus, а также изучены ареалы видов этих родов и предложены гипотезы о центрах их происхождения и путях распространения. Автор использовал современные приемы обработки признаков и критически обработал материалы предшественников. Он провел анализ тенденций в морфо-экологических адаптациях и определил пути в преобразованиях структур в зависимости от определенного образа жизни. Это позволило ему выделить естественные группировки, объединяющие виды на основе меньшей вероятности гомоплазий.
Вместе с тем некоторые положения диссертации, в том числе вошедшие в книги не выглядят как бесспорные достоинства или вызывают возражения. Слабой стороной представляется авторские суждения о философских им методологических аспектах его работы, которые трудны для понимания и рецензирования, и поэтому здесь не разбираются в принципе (42 стр. текста второй части монографии по фауне Carpelimus...). Представляется целесообразным оставить без комментариев уместность идей Фомы Аквинского, средневековых реалистов, “схоластики Платона” и т. п. при изложении теоретической базы для исследований рода Carpelimus (заметим, однако, что для тех, кто читал Платона покажется, по-видимому, едва ли уместым сочетание его возрений со “схоластикой”). Автор относит себя к диалектическим материалистам, по-видимому, в понимании, используемом в учебниках философии советского периода, и признающего, “что мышление неотделимо от материи” и что “полностью избавиться от метафизичности в научном поиске не возможно, да и не нужно” (там же: стр. 112). Рассмотрение различных представлений о виде, видообразовании и типологии может представляться как более существенное для проблематики книг, но автор лишь ограничился обзором некоторых публикаций по этим проблемам, которые, однако, никак не увязаны с предметом его исследований. Автор не добавил новой грани к видению проблемы, а также не пропустил свой материал через призмы предложенных ранее концепций. Он не обратил внимание, что разные концепции часто определяются не столько разными философскими мировозрениями прошлого, сколько разными точками зрения современного биолога на одно и то же явление, которое в каждом случае конкретно обусловлено, и если выраженная в сходстве особей устойчивость, называемая видом, существует, то существует только при определенных внешних и внутренних обстоятельствах. В этой связи суждения автора об “видовости” и “сущности вида”, заключенной в геноме отдельной особи, или о виде как “естественном роде” действительно имеют некоторые параллели в дискуссиях средневековых схоластов, однако апелляция к ним едва конструктивно способствует познанию противоречий в интерпретации фактов при использовании различных современных концепций.
Характерная особенность диссертации может быть проиллюстрирована следующим примером. Автор рассматривает признаки строения лапок “неадаптивными” (курсив рецензента) и поэтому более пригодными для “построения схемы филогенетических отношений” (стр. 216), тогда как признаки других склеритов ног по мнению диссертанта в большей мере подвержены параллелизмам и конвергенциям. Заметим, что лапки активно передвигающихся по субстрату форм вполне сравнимо адаптивны субстрату, если даже не адаптивнее других склеритов ног. Под “неадаптивностью” автор подразумевал то, что большие группировки в подсемействе Oxytelinae характеризуются сходством в локомоции по субстрату с определенными физическими характеристиками. С другой стороны, диссертант выделяет “структуры, которые имели... наибольшее значение в выявлении филогенетических отношений, так как они обладают большой преадаптивной ценностью, определяя узлы дивергенции” (курсив рецензента) (стр. 223). К таковым автор отнес преобразования рудиментов истинного брюшного стернита 2 и мезококс (по-видимому, он делает такой вывод в силу устойчивости строения этих структур в пределах определенных групп подсемейства). Причину противоречивости позиции диссертанта, наверное, следует искать в том, что он использовал преимущественно заимствованные из публикаций предшественников (Herman, Newton и т.д.) интерпретации апо- и плезиоморфий. Он проверил эти интерпретации на более широком материале, нашел немало несоответствий и вследствие этого не счел убедительными как предложенные ранее кладограммы, так и кладограмму, построенную им самим по результатам сделанных им уточнений. Сохраняя кладистические интерпретации признаков, диссертант попытался найти им компромисс с другими им построенными дендрограммами сходств в терминах “эволюционной систематики”, что и определило некоторую непоследовательность в его объяснениях собственных принципов.
Порой автор без соответствующих обоснований использует принятые термины в понимании, отличном от принятого, или для структур с устоявшимися обозначениями, автор использует названия, которые едва ли можно признать более целесообразными. Например, для фурки заднегрудного сегмента, которая у жуков называется метэндостернитом, автор использует термин тенториум, которым обычно обозначают внутренние впячивания эпикраниума и последнее значение этого термина вошло в учебники, словари и справочники. Неудачным представляется термин латеросклериты для рудиментов брюшного стернита 2 по бокам от вентрита 1, хотя, возможно, он уже использовался в специальной литературе. В литературе широко используются термины латеростерниты и латеротергиты, и поэтому “латеросклериты” лучше обозначать иначе. Представляется, что видимые вентральные склериты, пересекающие всю ширину брюшка, лучше называть вентритами, чтобы не возникало у читателя ассоциаций с истинными стернитами, которые у жуков трансформированы. Следует также заметить, что латеростернитами традиционно называются, отогнутые на дорсальную сторону бока стернитов, а латеротергитами - склеротизованные бока тергита. Автор рецензируемых книг упоминает “парастернит” и “паратергит”, указывая, что эти названия не должны “рассматриваться как предположение о происхождении” (что ставит читателя в некоторое недоумение). Вместе с тем на рис. 2 (16 стр. первой части монографии по фауне Carpelimus...) автор обозначает “латеростернитом”, по-видимому, часть скорее тергита, чем плеврита или тем более стернита. Удивительна ссылка на Р.Е. Снодграсса (Snodgrаss, 1935) как указавшего, что дыхальца “морфологически связаны” с тергитами (18 стр. первой части монографии по фауне Carpelimus...). Автор указывает, что протергостернальный шов отсутствует у Carpelimus, а на рисунке в книге (1, 8) этот шов показан. Вместе с тем у некоторых стафилинид этот шов действительнозаростает (например, у видов рода Stenus), но в целом этот шов характерен для подсемейства Oxytelinae в целом.
Едва ли следует противоставлять генеалогические связи филогенетическим отношениям (стр. 12 и на многих последующих страницах диссертации, а также в книгах). Если генеалогию понимать в фигуральном, а не буквальном смысле (а именно это принято в филогенетике), то возникает вопрос, чем генеалогические связи в понимании диссертанта отличаются от филогенетических отношений. Непонятно, что имел в виду диссертант намереваясь “построить систему” ... “на основе реконструкции генеалогических связей с использованием морфоэкологического подхода”. Странно звучит упрек автора в адрес предшественников как “имевших слишком широкую специализацию” (там же, 6 стр.), наряду с этим признание за собой “обоснованного и верного решения” (там же, 9 стр.).
М.Ю. Гильденков предлагает изменить авторство для Carpelimus, поскольку по его мнению G. Samouelle (1819), впервые опубликовав Carpelimus Kirby, имел ввиду предложение этого названия Личем (Leach) и, таким образом, по его мнению это название должно использоваться в сочетании Carpelimus Leach in Samouelle, 1819. Такой ход рассуждений, несмотря на комментарии диссертанта (стр. 25), не имеет оснований ни в Международном кодексе зоологической номенклатуры, ни в логике. Собственно Самуелль в своей публикации четко указал на предложившего название (т.е. на Керби, а не Лича), но поскольку сам таксон впервые опубликован Самуеллем и он при этом впервые сформулировал диагноз для членов этого таксона, то его же и следует считать автором. Соответственно традиционное использование Carpelimus Samouelle, 1819 едва ли нуждается в пересмотре. Вместе с тем автор указывает в тексте диссертации и книг при описании видов год обозначения лектотипов в коллекции, но не отмечает, что в большинстве случаев эти обозначения публикуются впервые (это может привести в замешательство даже внимательного читателя).
Предложение М.Ю. Гильденкова выделять таксоны по сходству адаптивных признаков (по “общему морфо-экологическому типу”) и называть их “габитонами” в единной классификации с “филонами”, основанными на родстве, едва ли имеет шансы на закрепиться из-за отсутствия методологических, так и практических оснований, хотя особая классификация жизненных форм без строгого соответствия традиционной таксономической интерпретации иерархии групп по родству, вполне возможна, и уже предпринимались достаточно успешные попытки создания таких классификаций как для животных, так и для растений и грибов, в том числе и для различных групп жесткокрылых. Вместе с тем автор прав в том смысле, что в большинстве случаев нелегко, если и возможно в принципе, разделить голо- и парафилетические таксоны, и поэтому, по-видимому, претензии на построение системы, включающей исключительно монофилетические таксоны, не представляются реалистичными.
В заключение хотелось бы пожелать автору диссертации и рецензируемых книг дальнейших успехов в области систематики стафилинид на основе разработки эволюционного сценария, который приведет в гармонию, говоря словами Ф. Бэкона, “естественную философию” и “естественную историю”, которые нашли выражение в закономерностях реальной филогении подсемейства Oxytelinae, исследуемые диссертантом, а также в дополнение к анализу морфогенетических и онтогенетических обстоятельств, этот сценарий станет законной основой для суждений о модусах структурных и прочих преобразований, гомологии и гомоплазии, глубине родства между видами и группами видов, и в конечном счете станет основой для естественной системы. Автор диссертации и рецензируемых книг сделал первые шаги в этом направлении, проанализировав закономерные пути в изменениях так называемых “жизненных форм”, которые определяют формирование сходства родственных видов, оказавшихся в сходном селективном режиме. В противовес американским коллегам диссертант придерживается традиции отечественных специалистов изучения град в эволюции стафилин, и она может дать ему ключ к корректным пониманию филогении и разработке системы подсемейства.
А.Г. Кирейчук
Май 2002 г.