|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Примечание редакции сайта
В школьном учебнике "Зоология. Беспозвоночные" для 7 класса (В.Р.Дольник, М.А.Козлов, 1996 и последующие переиздания) последний параграф (Членистоногие, их происхождение и эволюция) явно отличается своим научным
языком и большим числом оригинальных гипотез, высказанных как аксиомы, от
всей остальной книги. Профессор А.Ф.Емельянов (ЗИН РАН), близкий друг ныне покойного М.А.Козлова, легко объяснил это явление. Когда М.А.Козлов заканчивал работу над учебником, то он попросил А.Ф.Емельянова написать главу о происхождении и эволюции всех членистоногих, что тот с удовольствием
и сделал, вложив в свой текст много такого материала, который не требуется и
даже не допускается в школьном учебнике. Авторы внесли правку, но, к счастью, очень незначительную. Вопросам фиксации авторства тогда никто не придал значения. В последующих переизданиях параграф (на самом деле - это
хорошая глава научной монографии) остался в первозданном виде. Так в обычном школьном учебнике и скрывается научная статья высокого класса, которая представляет больше интереса для кандидатов и докторов наук, чем для школьников и студентов. Мы решили исправить эту несправедливость и, во-первых, зафиксировать авторство Александра Федоровича, а, во-вторых,
обратить внимание энтомологов на ценную статью, которая особенно злободневна
сейчас, когда вновь делаются попытки перестраивания макросистемы всех членистоногих и насекомых, в частности. Кроме того, мы можем поместить
оригинальные иллюстрации А.Ф., которые не вошли в учебник, но хорошо поясняют преобразования первичных гомономных сегментов в разных группах
Arthropoda.
В подтверждение авторства А.Ф. приводим
оригинальную рукопись (автограф), которая пошла в учебник и которая
правлена рукой М.А. Козлова. М.А. Козлов правил ее в несколько приемов и
разными по цвету чернилами; часть правок сделаны только для машинистки,
когда какое-либо слово автором было написано нечетко.
А. Лобанов,
19 мая 2008 г. и 29 января 2016 г.
Членистоногие произошли от каких-то древних многощетинковых кольчатых червей.
У этих червей предротовая лопасть слилась с первыми двумя сегментами тела, образовав акрон. На акроне расположены усики, первые - соответствующие конечностям второго сегмента и верхняя губа, расположенная перед ротовым отверстием, которая образовалась путем укорочения и слияния первой пары ног кольчатых червей.
Главным новшеством членистоногих стал наружный скелет, образовавшийся благодаря уплотнению покровов. В панцирь в виде щитков, разделенных перепонками, оделись сегменты тела, ноги стали суставчатыми, состоящими из уплотненных колец, соединенных мягкими подвижными участками покровов. Как и у кольчатых червей, ноги вблизи основания несут жабры, но у членистоногих конечности стали еще выполнять третью роль - роль челюстей благодаря появлению жевательного выступа на внутренних поверхностях их сближенных оснований.
Первоначальное строение у членистоногих было простое: большое число одинаковых сегментов с ногами, спереди располагался акрон, сзади тельсон - хвостовая лопасть. Из яйца вылуплялась личинка (сходная с трохофорой) сразу с 4 первичными сегментами. Дальнейшее развитие шло за счет добавления сегментов между хвостовой лопастью и задним личиночным сегментом.
Жесткий наружный скелет препятствует росту, поэтому потребовались линьки, во время которых старый покров отстает, лопается и сбрасывается, отделяясь от лежащего под ним пока еще нежного нового. Новый сначала растягивается, а затем затвердевает в более крупных формах. Так у членистоногих ступенчато, от линьки к линьке происходит рост.
Членистоногие возникли в воде как придонные организмы и их первичная эволюция шла в водной среде.
Наружный скелет открыл большие возможности усложнения и усовершенствования конструкции тела членистоногих, позволил повысить их двигательную активность и создал возможность усложнения движений тела и его конечностей. Совершенствование конструкции тела членистоногих первоначально шло в сторону разделения функций отдельных участков тела и оформления их в своеобразно устроенные отделы, называемые тагмами. Передние сегменты вместе с акроном объединились в головной отдел, в котором сосредотачивались функции ориентации в пространстве и захвата и первичной обработки пищи, средний отдел брал на себя задачи передвижения с помощью ног, задний отдел сохранял и усиливал функцию пищеварения и размножения. По другим важнейшим функциям эти отделы различаются не столь явственно. Первоначально отделы обосабливались нерезко, это позволяло им частично менять свой сегментный состав, некоторые сегменты груди переходили к голове, некоторые сегменты брюшка присоединялись к груди, могло происходить также объединение и разделение отделов.
Древнейшие ископаемые членистоногие, жившие примерно 570 миллионов лет назад, относятся к трилобитам и ракообразным. Трилобиты - группа членистоногих, наиболее сходная с их общим предком, вымершая 260 млн. лет назад. От них происходят хелицеровые и в более раннее время - общие предки ракообразных и трахейных.
У трилобитов обособлены от прочих и слиты с акроном в головной щит четыре первых несущих ноги сегмента. Ноги этих сегментов совершенно одинаковые и такие же, как на лежащих позади них свободных туловищных сегментах. Все ноги снабжены жабрами и челюстными выступами. Трилобиты вели придонный образ жизни, питаясь разлагающимися остатками водорослей и мелкими донными организмами. Пищу движением ног они продвигали к ротовому отверстию сзади наперед по средней борозде с помощью челюстных выступов.
Предки хелицеровых перешли к активному роющему поиску более крупной добычи в верхнем слое донного грунта. В связи с этим они утратили усики, которые мешали рытью с помощью переднего края головного щита и не могли служить по прямому назначению, у них также ослабело зрение.
У хелицеровых ноги стали отличаться друг от друга: передние потеряли жабры, из них первая пара превратилась в хватательные и перестала использоваться при ходьбе, три следующие пары головного щита и две присоединившиеся к ним пары туловищных усилили свою роль в передвижении и начальной переработке пищи. Следующая за хелицерами пара конечностей затем все больше приобретала роль щупалец и утрачивала значение при ходьбе и захвате пищи, она получила название ногощупальцы (педипальпы) - так была восполнена утрата усиков. Передний отдел хелицеровых, совмещающий роль головы и груди, получил название головогрудь. Ноги заднего отдела тела (брюшка) напротив перестали использоваться при ходьбе и стали главным образом органами дыхания за счет усиления функции. Они также преобразовывались в копулятивные органы, стали использоваться для выделения паутины. Задняя часть брюшка вообще лишилась ног.
От примитивных хелицеровых идут две линии эволюции.
Эволюция первого направления происходила в водной среде. Она дала мечехвостов, ракоскорпионов и затем скорпионов, которые в дальнейшем вышли на сушу, превратив жаберные ножки в легочные мешки. Для этого направления характерно быстрое завершение формирования головогрудного отдела с полным включением двух бывших сегментов туловища в единую головогрудь.
Второе направление эволюции привело к формированию настоящих паукообразных - животных сухопутных, не имеющих прямого родства со скорпионами. В этой линии долго сохранялось самостоятельное существование двух сегментов с ходильными ногами, присоединившихся функционально к головогрудному отделу. Оно завершилось их полным слиянием с первичной головогрудью.
Выход паукообразных на сушу сопровождался превращением жабр в легкие.
При этом у паукообразных, как и у скорпионов, жабры погружались в глубь тела в особый карман, предохранявший дыхательную поверхность от высыхания. При дальнейшей эволюции легкие замещались или дополнялись трахеями. Так, у пауков трахеи заместили сначала задние легочные мешки, а затем и передние. Некоторые мелкие паукообразные не имеют ни легких, ни трахей и дышат всей поверхностью тела. При переходе таких групп в более сухие местообитания трахеи могут у них возникать как замена не легочного, а кожного дыхания.
Эволюция в пределах паукообразных (за исключением клещей) шла в основном по путям выработки различных вариантов хищного образа жизни.
Клещи среди паукообразных занимают особое место. Это не единая по происхождению группа, а по меньшей мере две разных, совершенно независимо перешедших к новым типам питания и в новую среду обитания благодаря сильному уменьшению размеров тела и перестройке комплекса хелицер и педипальп в хоботок. Одна группа перешла к потреблению мертвой растительной пищи и далее к питанию на живых растениях и животных, другая от хищничества перешла к паразитизму и кровососанию.
Другая ветвь, также ведущая свое происхождение от примитивных трилобитов, привела к возникновению ракообразных и трахейных.
У предка этих двух групп (в отличие от трилобитов) усилились преобразования головных конечностей, что скорее всего было связано с более активным передвижением в поисках пищи и более совершенной ее предварительной обработкой - захватом и измельчением. Кроме уже имевшихся первой пары усиков из передних ног трилобитов сформировалась вторая пара усиков, также превратившихся в орган осязания. Вторые конечности трилобитов стали главными измельчителями пищи - мандибулами, они укрепились и укоротились. Третья и четвертая пара конечностей также усилили функцию обработки пищи и ослабили двигательную. Все головные конечности потеряли жабры. Туловище оставалось состоящим из однообразных члеников без разделения на грудь и брюшко. Главное, что произошло в отличие от хелицеровых - это разделение функций головы и груди (туловища). Это животное можно было бы назвать очень примитивным раком, но раки отличаются от него делением туловища на грудь и брюшко, причем грудь у раков прикрыта сверху и с боков складкой покровов заднего края головы - карапаксом.
Раки от трилобитов отличаются планктонной личинкой, которая выходит из яйца очень слабо развитой, похожей на трохофору. У нее развиты только две пары усиков и мандибулы, затем идет приращение последующих сегментов и их конечностей. Начало развития личинки с двух сегментов после акрона, а не с 4, как у трилобитов и трахейных, связано с переходом к планктонному существованию. Подвижная планктонная личинка ракообразных (в отличие от донной малоподвижной личинки трилобитов), несмотря на свою уязвимость при нападении хищников, давала преимущество при расселении в новые пригодные для жизни места.
Ракообразные - чрезвычайно разнообразные водные животные. Они прошли очень большой путь эволюционных преобразований в водной среде, заселив прямо-таки все мыслимые местообитания вплоть до влаги между песчинками на побережьях и до подземных вод. Они в ограниченных пределах выбрались даже на сушу - самая успешная попытка принадлежит мокрицам.
Не менее 400 млн. лет назад от общего ствола с примитивными ракообразными отделилась ветвь, перешедшая к жизни на суше. Эти животные - общие предки многоножек и насекомых - приобрели трахейное дыхание, утратив жабры.
Ранние этапы эволюции трахейных изучены еще очень плохо. Отсутствие связи трахей с предшествовавшими им жабрами, как это проявляется у хелицеровых, говорит о том, что скорее всего вышедшие на сушу предки трахейных перешли сначала на кожное дыхание во влажной среде и лишь затем выработали трахеи. Трахейные вышли на сушу еще до заселения ее растениями, они освоили гниющие береговые выбросы водной растительности. Необходимость передвигаться по тесным скважинам в выбросах, чтобы избежать иссушающего действия воздуха, и более активный подвижный образ жизни сделали ненужным удвоение числа усиков и их вторая пара редуцировалась - сложился характерный тип трахейного животного с одной парой усиков и ногами без жабр. Развитие происходило с нарастанием числа сегментов по мере роста и начиналось с вылупления из яйца шестиногой личинки, на новых сегментах ноги сначала появлялись в виде зачатков, затем со следующими линьками приобретали полное развитие. В некоторых группах трахейных нарастание ног на вновь добавляющихся сегментах затормозилось и прекратилось, и таким образом появились взрослые шестиногие с телом, разделенным на грудной отдел с ногами и брюшной - без ног. Уменьшение числа ног облегчает быстрое передвижение (длинные многоножки ползают медленно). Большинство многоножек питается мертвой мягкой растительной пищей и ротовые конечности у них развиты слабо. Некоторые многоножки впоследствии перешли к хищничеству, которое потребовало усиление ротового аппарата и особенно хватательной функции. У хищных многоножек (класс губоногих) не произошло существенного усиления исходных ротовых органов, а функцию схватывания и обездвиживания жертвы взяли на себя ноги первого туловищного сегмента, превратившиеся в крючки с ядовитыми железами. Изменилось и индивидуальное развитие. В связи с повышением активности личинки у губоногих рождаются сразу многоногими, иногда даже сразу с окончательным числом сегментов. Три других класса многоножек сохраняют исходный тип питания мертвыми растительными остатками или отчасти переходят и к живой растительной пище. Среди нехищных многоножек выделяются два класса - пауроподы и двупарноногие, у которых произошло попарное слияние сегментов со спинной стороны, но сохранилось прежнее число ног - на каждом вторичном сегменте по две пары ног.
Особую группу составляют шестиногие многоножки, которых долгое время считали, а кое-кто и сейчас считает настоящими насекомыми.
Их насчитывается 3 класса, из которых наиболее многочисленны и известны ногохвостки. Ротовые органы в этих трех группах приспособлены к поеданию только сравнительно мягкой пищи, они погружены в глубь головы и этой особенностью они резко отличаются от настоящих насекомых и сходны с настоящими многоножками.
Самые примитивные первичнобескрылые настоящие насекомые - щетинохвостки.
Они сохранили сравнительно крепкие и хорошо развитые ротовые придатки, хотя также питаются мертвой растительной пищей, но более грубой и жесткой. У щетинохвосток из частей недоразвитых брюшных ножек 8 - 9 сегментов брюшка формируется яйцеклад, характерный и для крылатых насекомых.
Величайшим событием в истории жизни на Земле было приобретение насекомыми способности к полету.
Произошло это 300 - 320 миллионов лет назад, когда насекомые вроде щетинохвосток заселили кроны деревьев. Предпосылкой к полету стали прыжки с ветки на ветку или вниз во спасение от нападающих хищников. При этом преимущество получали те формы, у которых была выше способность к планированию. Для этого служили боковые складки - лопасти ceгментов, особенно грудных. Такие складки были уже у трилобитов и они первоначально служили защитой от механических повреждений нежных частей тела и защитой от нападения сверху. У насекомых особое развитие получили лопасти среднего и заднего сегментов груди. Когда они стали длиннее, их положение стало зависеть от гибких движений грудных сегментов при работе ног - при напряжении мышц, соединяющих спинку сегмента с основаниями ног, лопасти приподнимались. Это открыло возможность управлять планированием, а затем складывать лопасти вдоль тела и взмахивать ими. Для активного опускания крыльев послужили продольные мышцы, выгибающие вверх спинные участки. Складывание крыльев сделало возможным их значительное удлинение и превратило их в конце концов в орган активного полета. Так для насекомых открылись огромные эволюционные возможности.
Авторская рукопись в файле PDF.
|
|