Протисты - Protista

О классификации протистов

Как уже говорилось в общем описании проекта - протисты (преимущественно одноклеточные, но имеющие и в этом аспекте исключения) являются самой сложной и до сих пор недостаточно изученной группой организмов, которая не имеет четких границ с тремя царствами эукариот - грибами, растениями и животными, хорошо обособленными друг от друга.

Поэтому в классификации протистов особенно много разных и противоречивых точек зрения. Почти все ученые сошлись только в одном: протисты - это не таксон, они не являются царством, которое было бы эквивалентно перечисленным выше, а составляют основную группу эукариот, из которой выходят традиционные царства. Поэтому логичнее говорить о филогенетической системе всех эукариот в целом, а построение системы одних только протистов во многом спорно.

В итоге авторы проекта ZooDiv оказываются в очень трудном положении. Как зоологи, они руководствуются "Кодексом зоологической номенклатуры", действие которого распространяется только на животных. Естественно, что изучая традиционно многие группы одноклеточных, зоологи относились к ним, как к животным (так же как ботаники считали растениями свои одноклеточные, или казавшиеся им одноклеточными, организмы). Согласившись теперь на отделение протистов от животных, растений и грибов, зоологи, ботаники и микологи относятся к ним по-прежнему как к своим объектам и распространяют на них правила своих кодексов. Единого кодекса номенклатуры для всех эукариот нет. Множество зоологических монографий и ревизий тех организмов, которых мы теперь считаем протистами, построены по правилам зоологов и списать их одним разом со счетов невозможно (например, издание под эгидой ЗИН - "Протисты. Руководство по зоологии"). Поэтому мы вынуждены идти на компромисс и принимать протистов (хотя бы в части изучаемых нами групп) за группу ранга царства и строить для них системы, как для животных.

Как пример существующих противоречий и разночтений мы приводим ниже три современные классификации протистов (две - в сокращенном виде). Каждая из них требует пояснений.

На системе С.А.Карпова и его коллег основывалось представление информации о протистах в проекте BioDiv. В нынешнем проекте она вероятно будет преобразована, но пока мы ее приводим без изменений, сократив до уровня подклассов (отряды и семейства, там где они есть, опущены и с ними можно познакомиться на сайте BioDiv). Отличительной особенностью системы является отсутствие каких-либо группировок типов и отказ от построения их в филогенетически обоснованной последовательности (они расставлены просто в алфавитном порядке).

Система простейших, принятая в МГУ на лекциях профессора В.В.Малахова, напротив, содержит попытку группировки типов в 4 надтиповых группы. Мы заимствовали эту систему целиком с сайта биофака МГУ, внеся в нее очень незначительные изменения (вроде придания ранга надтипа высшим группам и русских названий отрядам). Отличительной особенностью системы является наличие русских названий у всех типов, подтипов и классов.

Как пример наиболее современного подхода мы приводим три верхних уровня классификации всех эукариот в целом из коллективной публикации (Adl et al.,2005). В ней применен так называемый безранговый подход - иерархия таксонов есть, но их ранги никак не названы. В ней выделены 6 групп высшего ранга (очевидно, что он должен быть выше царства), но на втором уровне иерархии может стоять как группа ранга царства, так и просто род. Над этой системой сделано более серьезное "насилие": всем трем уровням даны названия (как если бы они были таксономическими рангами) и из системы исключены группы многоклеточных организмов, относящихся к животным, грибам, растениям и бурым водорослям. Из группы Fungi ("грибы в широком смысле") мы оставили в этой системе только те таксоны, которые не были включены в высшую классификацию грибов, подготовленную сотрудниками БИН в рамках проекта BioDiv.

Только сделав попытку сопоставления этих систем можно понять - как сложна и далека от завершения работа над созданием макросистемы живых организмов.

Три примера современных систем протистов

Система С.А.Карпова (2004) (до уровня подклассов)
Царство: PROTISTA  - Протисты
   Тип: ACANTHARIA  - Акантарии
		 Класс: Acantharea
   Тип: APICOMPLEXA  - Апикомплексы
		 Класс: Perkinsasida
		 Класс: Aconoidasida
		 Класс: Conoidasida
			Подкласс: Coccidiasina
			Подкласс: Gregarinasina
			Подкласс: Conoidasida incertae sedis
   Тип: CERCOZOA  - Церкозои
		 Класс: Cercomonadea
		 Класс: Chlorarachnidea
		 Класс: Spongomonadea
   Тип: CHLOROPHYTA  - Зеленые водоросли
		 Класс: Prasinophyceae
		 Класс: Pedinophyceae
		 Класс: Chlorophyceae
		 Класс: Trebouxiophyceae
		 Класс: Ulvophyceae
		 Класс: Charophyceae
   Тип: CHOANOMONADA  - Воротничковые жгутиконосцы
		 Класс: Choanomonadea
   Тип: CILIOPHORA  - Ресничные
	  Подтип: Intramacromucleata
		 Класс: Colpodea
		 Класс: Litostomatea
			Подкласс: Haptoria
			Подкласс: Trichostomatia
		 Класс: Nassophorea
		 Класс: Oligohymenophorea
			Подкласс: Apostomatia
			Подкласс: Astomatia
			Подкласс: Hymenostomatia
			Подкласс: Peniculia
			Подкласс: Peritrichia
			Подкласс: Scuticociliatia
		 Класс: Phyllopharyngea
			Подкласс: Chonotrichia
			Подкласс: Phyllopharyngia
			Подкласс: Rhynchodia
			Подкласс: Suctoria
		 Класс: Plagiopylea
		 Класс: Prostomatea
		 Класс: Spirotrichea
			Подкласс: Choreotrichia
			Подкласс: Hypotrichia
			Подкласс: Oligotrichia
			Подкласс: Protocruziidia
			Подкласс: Stichotrichia
		 Класс: Intramacronucleata incertae sedis
	  Подтип: Postciliodesmatophora
		 Класс: Heterotrichea
		 Класс: Karyorelictea
   Тип: CRYPTOPHYTA  - Криптофитовые водоросли
		 Класс: Cryptophyceae
   Тип: DINOPHYTA  - Динофитовые водоросли
		 Класс: Dynophyceae
		 Класс: Blastodiniophyceae
		 Класс: Noctiluciphyceae
		 Класс: Syndiniophyceae
   Тип: EUGLENOZOA  - Эвгленовые
		 Класс: Euglenoidea
		 Класс: Diplonemea
		 Класс: Kinetoplastidea
   Тип: FORAMINIFERA  - Фораминиферы
		 Класс: Foraminiferea
   Тип: GLAUCOPHYTA  - Глаукофитовые водоросли
		 Класс: Glaucophyceae
   Тип: HAPLOSPORIDIA  - Гаплоспоридии
   Тип: HAPTOPHYTA  - Гаптофиты
		 Класс: Prymnesiophyceae
			Подкласс: Prymnesiophycidae
			Подкласс: Pavlovophycidae
   Тип: HELIOZOA  - Солнечники
		 Класс: Axoplasthelidea
		 Класс: Centroplasthelidea
   Тип: LABYRINTHOMORPHA  - Лабиринтулиды
		 Класс: Labyrinthomorphea
   Тип: MESOMYCETOZOA  - Мезомицеты
		 Класс: Ichthiosporea
		 Класс: Aphelidea
   Тип: MICROSPORIDIA  - Микроспоридии
		 Класс: Dihaplophasea
		 Класс: Haplophasea
		 Класс: Microsporidia incertae sedis
   Тип: MYCETOZOA (=MYXOMYCOTA)  - Слизевики (миксомицеты)
		 Класс: DICTYOSTELIOMYCETES
		 Класс: MYXOMYCETES
		 Класс: PROTOSTELIOMYCETES
   Тип: MYXOZOA  - Миксоспоридии
		 Класс: Myxosporea
   Тип: OCHROPHYTA  - Охрофиты
		 Класс: Chrysophyceae
		 Класс: Synurophyceae
		 Класс: Pelagophyceae
		 Класс: Dictyochophyceae
   Тип: OPALINATA  - Опалины
		 Класс: Proteromonadea
		 Класс: Opalinatea
   Тип: PHAEODARIA  - Феодарии
		 Класс: Phaeodaria
   Тип: PLASMODIOPHORA  - Плазмодиофоровые
		 Класс: Plasmodiophorea
   Тип: POLYCYSTINA  - Полицистины
		 Класс: Polycystinea
   Тип: POLYMASTIGOTA  - Многожгутиковые
		 Класс: Diplomonadea
		 Класс: Oxymonadea
		 Класс: Parabasalea
   Тип: RHIZOPODA  - Корненожки
		 Класс: Lobosea
			Подкласс: Gymnamoebia
			Подкласс: Testacealobosia
		 Класс: Filosea
			Подкласс: Aconchulinia
			Подкласс: Testaceafilosia
		 Класс: Peloflagellatea
		 Класс: Heterolobosea
		 Класс: Xenophyophorea
   Тип: RHODOPHYTA  - Красные водоросли (багрянки)
		 Класс: Bangiophyceae
		 Класс: Florideophyceae
   Тип: SAPROLEGNIA (=OOMYCOTA)  - Сапролегнии (оомицеты)
		 Класс: OOMYCETES
   Тип: HETEROCONTAE INCERTAE SEDIS - Протисты с неясным систематическим положением (гетероконты или хромобионты)
Система В.В.Малахова (2006) (полностью)
Царство: Protista - Протисты
   Надтип: Mastigophora - Простейшие с организацией жгутиконосцев
	  Тип: Polymastigota - МНОГОЖГУТИКОВЫЕ
			Класс: Retortamonada - РЕТОРТОМОНАДОВЫЕ
			Класс: Diplomonada - ДИПЛОМОНАДОВЫЕ
			Класс: Oxymonada - ОКСИМОНАДОВЫЕ
			Класс: Parabasalea - ПАРАБАЗАЛИЕВЫЕ
	  Тип: Euglenozoa - ЭВГЛЕНОЗОИ
			Класс: Euglenida - ЭВГЛЕНОВЫЕ
			Класс: Kinetoplastida - КИНЕТОПЛАСТОВЫЕ
	  Тип: Cryptomonada - КРИПТОМОНАДЫ
	  Тип: Chrysomonada - ЗОЛОТИСТЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ
	  Тип: Opalinomonada - ОПАЛИНОВЫЕ
			Класс: Proteromonada - ПРОТЕРОМОНАДЫ
			Класс: Opalinata - ОПАЛИНЫ
	  Тип: Saprolegnioidea - САПРОЛЕГНИЕВЫЕ
			Класс: Oomycetes - ООМИЦЕТЫ
			Класс: Hyphochytridiomycetes - ГИФОХИТРИДИОМИЦЕТЫ
	  Тип: Labyrinthulea - ЛАБИРИНТУЛЕВЫЕ               
	  Тип: Dinomonada - ПАНЦИРНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ
	  Тип: Chloromonada - ЗЕЛЕНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ
	  Тип: Choanomonada - ВОРОТНИЧКОВЫЕ
	  Тип: Chytridiomycota - ХИТРИДИЕВЫЕ
   Надтип: Rhizopoda - Простейшие с организацией корненожек
	  Тип: Lobosea - ЛОБОЗНЫЕ
			Класс: Gymnamoeba - ГОЛЫЕ ЛОБОЗНЫЕ АМЕБЫ
			Класс: Testacealobosea - РАКОВИННЫЕ ЛОБОЗНЫЕ АМЕБЫ
	  Тип: Heterolobosae - ГЕТЕРОЛОБОЗНЫЕ
			Класс: Schizopyrenida - ШИЗОПИРЕНИДЫ
			Класс: Acrasea - АКРАЗИЕВЫЕ
	  Тип: Archamoeba - АРХАМЕБЫ
	  Тип: Mycetozoa - МИЦЕТОЗОА
			Класс: Aconchulofilosea - БЕЗРАКОВИННЫЕ ФИЛОЗНЫЕ АМЕБЫ
			Класс: Protostelea - ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ
			Класс: Dictyostelea - ДИКТИОСТЕЛИЕВЫЕ
			Класс: Eumycetozoa - НАСТОЯЩИЕ МИКСОМИЦЕТЫ
	  Тип: Cercozoa - ЦЕРКОЗОА
			Класс: Cercomonada - ЦЕРКОМОНАДЫ
			Класс: Testaceafilosea - РАКОВИННЫЕ ФИЛОЗНЫЕ АМЕБЫ
			Класс: Reticulofilosea - РЕТИКУЛОФИЛОЗНЫЕ
	  Тип: Foraminifera - ФОРАМИНИФЕРЫ
			Класс: Astrorhizata - АСТРОРИЗОВЫЕ
			Класс: Spirullinata - СПИРИЛЛИНЕВЫЕ
			Класс: Miliolata - МИЛИОЛИЕВЫЕ
			Класс: Nodosariata - НОДОЗАРИЕВЫЕ
			Класс: Rotaliata - РОТАЛИЕВЫЕ
			Класс: Globigerinata - ГЛОБИГЕРИНОВЫЕ
	  Тип: Xenophyophorea - КСЕНОФИОФОРЕИ
   Надтип: Actinopoda - Лучистые простейшие
	  Тип: Radiolaria - ЛУЧЕВИКИ
			Класс: Polycystinea - ПОЛИЦИСТИНЕЕВЫЕ
			Класс: Phaeodaria - ФЕОДАРИЕВЫЕ
	  Тип: Acantharea - АКАНТАРИИ
	  Тип: Taxopoda - ТАКСОПОДЫ
	  Тип: Heliozoa - СОЛНЕЧНИКИ
			Класс: Actinophryida - АКТИНОФРИИДЫ
			Класс: Desmothoracida - ДЕСМОТОРАЦИДЫ
			Класс: Ciliophryida - ЦИЛИОФРИИДЫ
			Класс: Centrochelida - ЦЕНТРОХЕЛИДЫ
   Надтип: Alveolata - Альвеолятные простейшие
	  Тип: Apicomplexa - АПИКОМПЛЕКСОВЫЕ
		 Подтип: Perkinsemorpha - ПЕРКИНСООБРАЗНЫЕ
			Класс: Colpodellida - КОЛПОДЕЛЛИДЫ
			Класс: Perkinsida - ПЕРКИНСОВЫЕ
		 Подтип: Sporozoa - СПОРОВИКИ
			Класс: Gregarinina - ГРЕГАРИНЫ
			Класс: Coccidiomorpha - КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ
			   Отряд: Eimeriida - ЭЙМЕРИИДЫ
			   Отряд: Haemosporidia - ГЕМОСПОРИДИИ
			   Отряд: Piroplasmida - ПИРОПЛАЗМИДЫ
	  Тип: Ciliophora - РЕСНИЧНЫЕ ИЛИ ИНФУЗОРИИ
			Класс: Karyorelicta - КАРИОРЕЛИКТОВЫЕ
			Класс: Heterotricha - РАЗНОРЕСНИЧНЫЕ
			Класс: Spirotricha - СПИРАЛЬНОРЕСНИЧНЫЕ
			Класс: Lithostomata - ЛИТОСТОМАТОВЫЕ
			Класс: Chonotricha - ХОНОТРИХА
			Класс: Suctoria - СОСУЩИЕ
			Класс: Colpodida - КОЛПОДОВЫЕ
			Класс: Prostomata - ПРОСТОМОВЫЕ
			Класс: Oligogymenophorea - ОЛИГОГИМЕНОФОРОВЫЕ
			Класс: Astomata - БЕЗРОТЫЕ
   Надтип: Incertae sedis Protista - Простейшие с неясным положением
	  Тип: Microsporidia - МИКРОСПОРИДИИ
	  Тип: Myxozoa - МИКСОСПОРИДИИ
Система S.Adl, A.Simpson et al. (2005)(первые 3 уровня)
Eukaryota
   Super-group: Amoebozoa  Luehe, 1913
      Phylum-group: Tubulinea  Smirnov et al., 2005
         Subphylum-group: Tubulinida  Smirnov et al., 2005
         Subphylum-group: Leptomyxida  Pussard et Pons, 1976
         Subphylum-group: Testacealobosia  De Saedeleer, 1934
         Subphylum-group: Incertae sedis Tubulinea
      Phylum-group: Flabellinea  Smirnov et al., 2005
         Subphylum-group: Dactylopodida  Smirnov et al., 2005
         Subphylum-group: Vannellida  Bovee, 1979
         Subphylum-group: Thecamoebida  Schaeffer, 1926
         Subphylum-group: Cochliopodium  Hertwig et Lesser, 1874
         Subphylum-group: Incertae sedis Flabellinea
      Phylum-group: Stereomyxida  Grell, 1966
      Phylum-group: Acanthamoebidae  Sawyer et Griffin, 1975
      Phylum-group: Entamoebida  Cavallier-Smith, 1993
      Phylum-group: Mastigamoebidae  Goldschmidt, 1907
      Phylum-group: Pelomyxa  Greef, 1874
                    = Pelobiontida  Page, 1976
      Phylum-group: Eumycetozoa  Zopf, 1884
                    = Mycetozoa  de Bary, 1873
         Subphylum-group: Protostelia  Olive, 1975
         Subphylum-group: Myxogastria  Macbridge, 1899
                          = Myxomycetes  Link, 1833
         Subphylum-group: Dictyostelia  Lister, 1909
         Subphylum-group: Incertae sedis Eumycetozoa
      Phylum-group: Spongomonadida  Hibberd, 1983
         Subphylum-group: Phalansterium  Stein, 1878
         Subphylum-group: Spongomonadidae  Karpov, 1990
      Phylum-group: Incertae sedis Amoebozoa
   Super-group: Opisthoconta  Cavallier-Smith, 1987
      Phylum-group: Protistae Fungi
         Subphylum-group: Microsporidia  Balbiani, 1882
         Subphylum-group: Glomeromycota  Schuessler et al., 2001
                          = Glomales  Morton et Benny, 1990
                          = Glomomycetes  Cavallier-Smith, 1998
      Phylum-group: Mesomycetozoa  Mendoza et al., 2002
         Subphylum-group: Aphelidea  Gromov, 2000
         Subphylum-group: Corallochytrium  Raghu-Kumar, 1987
         Subphylum-group: Capsaspora  Hertel et al., 2002
         Subphylum-group: Ichthyosporea  Cavallier-Smith, 1998
         Subphylum-group: Ministeria  Patterson et al., 1993
                          = Ministeriida  Cavallier-Smith, 1997
         Subphylum-group: Nucleariida  Cavallier-Smith, 1993
      Phylum-group: Choanomonada  Kent, 1880
         Subphylum-group: Monosigidae  Zhukov et Karpov, 1985
                          = Codonosigidae  Kent, 1880
         Subphylum-group: Salpingoecidae  Kent, 1880
         Subphylum-group: Acanthoecidae  Norris, 1965
   Super-group: Rhizaria  Cavallier-Smith, 2002
      Phylum-group: Cercozoa  Cavallier-Smith, 1998
         Subphylum-group: Cercomonadida  Poche, 1913
         Subphylum-group: Silicofilosea  Adl et al., 2005
                          = Imbricatea  Cavallier-Smith et Chao, 2003
         Subphylum-group: Chlorarachniophyta  Hibberd et Norris, 1984
         Subphylum-group: Phytomyxea  Engler et Prantl, 1897
                          = Plasmodiophorida  Cook, 1928
         Subphylum-group: Phaeodarea  Haeckel, 1879
                          = Tripylea  Hertwig, 1879
         Subphylum-group: Nucleohelea  Cavallier-Smith, 1993
      Phylum-group: Haplosporidia  Caullery et Mesnil, 1899
      Phylum-group: Foraminifera  d'Orbigny, 1826
      Phylum-group: Gromia  Dujardin, 1835
      Phylum-group: Radiolaria  Mueller, 1858
         Subphylum-group: Polycystinea  Ehrenberg, 1838
         Subphylum-group: Sticholonche  Hertwig, 1877
                          = Taxopodida  Fol, 1883
         Subphylum-group: Acantharia  Haeckel, 1881
   Super-group: Archaeplastida  Adl et al., 2005
      Phylum-group: Glaucophyta  Skuja, 1954
                    = Glaucocystophyta  Kies et Kremer, 1986
      Phylum-group: Rhodophyceae  Thuret, 1855
                    = Rhodophyta  Wettstein, 1901
                    = Rhodoplantae  Saunders et Hommersand, 2004
      Phylum-group: Chloroplastida  Adl et al., 2005
                    = Viridiplantae  Cavallier-Smith, 1981
                    = Chlorobionta  Jeffrey, 1982
                    = Chlorobiota  Kendrick et Crane, 1997
         Subphylum-group: Chlorophyta  Pascher, 1914
         Subphylum-group: Chlorodendrales  Fritsch, 1917
         Subphylum-group: Prasinophytae  Cavallier-Smith, 1998
         Subphylum-group: Mesostigma  Lauterborn, 1894
                          = Mesostigmata  Turmel, Otis et Lemieux, 2002
   Super-group: Chromalveolata  Adl et al., 2005
      Phylum-group: Cryptophyceae  Adl et al., 2005
                    = Cryptophyta  Cavallier-Smith, 1986
         Subphylum-group: Cryptomonadales  Pascher, 1913
         Subphylum-group: Goniomonadales  Novarino et Lucas, 1993
      Phylum-group: Haptophyta  Hibberd, 1976
         Subphylum-group: Pavlovophyceae  Cavallier-Smith, 1986
         Subphylum-group: Prymnesiophyceae  Hibberd, 1976
      Phylum-group: Stramenopiles  Patterson, 1989
         Subphylum-group: Opalinata  Wenyon, 1926
         Subphylum-group: Bicosoecida  Grasse, 1926
         Subphylum-group: Labyrinthulomycetes  Dick, 2001
         Subphylum-group: Hyphochytriales  Sparrow, 1960
         Subphylum-group: Peronosporomycetes  Dick, 2001
                          = Oeoomycetes  Winter, 1897
                          = Oomycetes  Winter, 1897
         Subphylum-group: Actinophryidae  Claus, 1874
         Subphylum-group: Bolidomonas  Guillou et Chrettiennot-Dinet, 1999
                          = Bolidophyceae  Guillou et al., 1999
         Subphylum-group: Chrysophyceae  Pascher, 1914
         Subphylum-group: Dictyochophyceae  Silva, 1980
         Subphylum-group: Eustigmatales  Hibberd, 1981
         Subphylum-group: Pelagophyceae  Andersen et Saunders, 1993
         Subphylum-group: Phaeothamniophyceae  Andersen et Bailey in Bailey et al., 1998
         Subphylum-group: Pinguiochrysidales  Kawachi et al., 2003
         Subphylum-group: Raphidophyceae  Chadefaud, 1950
         Subphylum-group: Schizocladia  Kawai et al., 2003
         Subphylum-group: Synurales  Andersen, 1987
         Subphylum-group: Xanthophyceae  Allorge, 1930
                          = Heterokontae  Luther, 1899
                          = Heteromonadea  Leedale, 1983
                          = Xanthophyta  Hibberd, 1990
         Subphylum-group: Bacillariophyta  Haeckel, 1878
                          = Diatomea  Dumortier, 1821
      Phylum-group: Alveolata  Cavallier-Smith, 1991
         Subphylum-group: Dinozoa  Cavallier-Smith, 1981
         Subphylum-group: Apicomplexa  Levine, 1980
         Subphylum-group: Ciliophora  Doflein, 1901
                          = Ciliata  Perty, 1852
                          = Infusoria  Buetschli, 1887
         Subphylum-group: Incertae sedis Alveolata
   Super-group: Excavata  Cavallier-Smith, 2002
      Phylum-group: Fornicata  Simpson, 2003
         Subphylum-group: Eopharyngia  Cavallier-Smith, 1993
         Subphylum-group: Carpediemonas  Ekebom, Patterson et Vors, 1996
      Phylum-group: Malawimonas  O'Kelly et Nerad, 1999
      Phylum-group: Parabasalia  Honigberg, 1973
         Subphylum-group: Trichomonadida  Kirby, 1947
         Subphylum-group: Cristamonadida  Brugerolle et Paterson, 2001
         Subphylum-group: Spirotrichonymphida  Light, 1927
         Subphylum-group: Trichonymphida  Poche, 1913
      Phylum-group: Preaxostyla  Simpson, 2003
         Subphylum-group: Oxymonadida  Grasse, 1952
         Subphylum-group: Trimastix  Kent, 1880
      Phylum-group: Jakobida  Cavallier-Smith, 1993
         Subphylum-group: Jakoba  Patterson, 1990
         Subphylum-group: Histionidae  Flavin et Nerad, 1993
         Subphylum-group: Incertae sedis Jakobida
      Phylum-group: Heterolobosea  Page et Blanton, 1985
         Subphylum-group: Vahlkampfiidae  Jollos, 1917
         Subphylum-group: Gruberellidae  Page et Blanton, 1985
         Subphylum-group: Acrasidae  Poche, 1913
         Subphylum-group: Incertae sedis Heterolobosea
      Phylum-group: Euglenozoa  Cavallier-Smith, 1981
         Subphylum-group: Euglenida  Buetschli, 1884
         Subphylum-group: Diplonemea  Cavallier-Smith, 1993
         Subphylum-group: Kinetoplastea  Honigberg, 1963
         Subphylum-group: Incertae sedis Euglenozoa
   Super-group: Incertae sedis Eukaryota
      Phylum-group: Ancyromonas  Kent, 1880
      Phylum-group: Apusomonadidae  Karpov et Mylnikov, 1989
      Phylum-group: Centrohelida  Kuehn, 1926
         Subphylum-group: Acanthocystidae  Claus, 1874
         Subphylum-group: Heterophryidae  Poche, 1913
         Subphylum-group: Raphidiophryidae  Mikrjukov, 1996
      Phylum-group: Collodictyonidae  Brugerolle et al., 2002
      Phylum-group: Ebriacea  Lemmermann, 1901
                    = Ebriidae  Poche, 1913
      Phylum-group: Spironemidae  Doflein, 1916
                    = Hemimastigophora  Foissner, Blatterer et Foissner, 1988
      Phylum-group: Kathablepharidae  Vors, 1992
      Phylum-group: Stephanopogon  Entz, 1884
                    = Pseudociliata  Cavallier-Smith, 1993
                    = Pseudociliatea  Cavallier-Smith, 1981
                    = Pseudociliatida  Corliss et Lipscomb, 1982
                    = Stephanopogonidae  Corliss, 1961