Географическое распространение блох

Вопросам географического распространения различных таксонов блох посвящена большая литература. Однако анализ особенностей фаун отдельных областей и подобластей и связи между ними не проводился. Частично этот вопрос поднимался Траубом (Traub, 1980b) в связи с обоснованием выдвинутой им гипотезой о фаунистических связях Южной Америки и Австралии. Данные о распространении видов блох и их хозяевах были опубликованы в серии статей Льюиса (Lewis, 1972; 1973; 1974a; 1974b; 1974c; 1975). В последствии эти публикации были дополнены сведениями о новых видах и подвидах (Lewis, Lewis, 1985; Lewis, 1993).

Сведения о фауне блох России и сопредельных стран содержатся в ряде известных работ отечественных авторов (Иофф, Скалон, 1954; Иофф и др., 1965; Скалон, 1970; Тифлов и др., 1977).

Нами (Медведев, 1996) были выявлены особенности распространения и паразито-хозяинных связей отдельных семейств блох, особенности фаун отдельных зоогеографических областей и связей между ними. Для выполнения поставленной задачи нами была создана картотека видов и подвидов блох мировой фауны, в которой были обобщены имеющиеся литературные сведения. На основе этих материалов и программы-классификатора ZOOCOD2 (Лобанов, Зайцев, 1991) была создана база данных о систематическом положении 1949 видов из 241 родов блох, что позволило с помощью специальной программы проанализировать состав фауны блох различных зоогеографических областей и и связи между ними. Кроме вышеуказанных работ, нами были использованы монографии по фауне России и сопредельных стран (Иофф, Скалон, 1954; Иофф и др., 1965; Скалон, 1970; Тифлов и др., 1977), а также сводки по фаунам отдельных стран.

1. Общая характеристика распространения отряда блох

Мировая фауна блох насчитывает около 2000 видов и 550 подвидов, принадлежащих в соответствии с принятой нами классификацией к 18 семействам. Наиболее богата фауна блох Палеарктики (табл. 1). Она насчитывает 892 видов, относящихся к 96 роду, что составляет 38% от числа всех известных видов и 38% всех известных родов. Приблизительно одинаковое число видов в фаунах Неарктической (299 видов), Афротропической (275 вида) и Неотропической (289 видов) областей. Фауна Индо-Малайской области насчитывает 191 вид, а Австралийской - 68 видов. В каждой из областей представлено от 7 до 10 семейств блох. По общему числу родов второй после Палеарктической области является фауна Неарктики (68 рода), третьей - Неотропическая область (55 родов), четвертой - Индо-Малайская (52 рода), пятой - Афротропическая (43 рода), шестой - Австралийская (26 родов).

Наибольшее количество эндемичных родов в Неотропической (31) и Австралийской (15) областях, что составляет приблизительно 56 и 58% от общего числа родов, представленных в них. Высокий процент эндемичных родов присущ Афротропической (60. 5%) и Индо-Малайской (42. 3%) областям. В Палеарктической и Неарктической областях они составляют соответствено 45 и 36. 8% от их общего числа.

Наиболее высокий индекс общности (и.о.) на уровне родов (табл.4) между фаунами Палеарктической и Неарктической областей (он составляет 22.3%). Фауна Неарктики также близка к фауне Неотропической области (и.о. 21.7%), а Палеарктики - к Индо-Малайской области (и.о. 17.4%). И.о. между Индо-Малайской и Афротропической областями составляет 11.7%, а и.о. между Индо-Малайской и Австралийской областями - 13.0%.

2. Характеристика распространения инфраотрядов блох

2.1. Инфраотряд Hystrichopsyllomorpha

Сем. Hystrichopsyllidae - наиболее обширное в отряде. Оно насчитывает 580 видов, относящихся к 9 подсемействам. Каждое из подсемейств имеет свои значительные морфологические особенности. Кроме того, представители этого семейства освоили наиболее широкий круг хозяев, включающий, по нашим данным, виды 16 родов насекомоядных, 7 родов сумчатых, 65 родов грызунов (из них 9 родов беличьих, 37 родов хомяковых, 19 родов мышиных) и 5 родов хищных.

Место происхождения большинства подсемейств вероятнее всего следует отнести к Голарктике. Представители сем. Hystrichopsyllidae распространялись главным образом на хомяковых, возникших в олигоцене (Воронцов, 1968; Кэррол, 1993), вдоль горных систем Евразии и Северной Америки через Берингию, откуда они проникали через Европу в Африку. Распространение в Северную Америку могло происходить по североатлантическому и по берингийскому мостам. Из Северной Америки виды семейства проникали в Южную Америку, вероятно, дважды: в конце мела и в миоцене. Вероятно, вторично виды сем. Hystrichopsyllidae распространились из предгорий в равнинные леса, а также в полупустыни и пустыни Ирано-Туранской подобласти. Виды семейства мало представлены в пустынях Сахаро-Аравийской и Капской подобластей.

Сем. Chimaeropsyllidae, по нашим данным, близко к сем. Hystrichopsyllidae (Медведев, 1995а). Оно является эндемиком Афротропической области, где его виды почти полностью приурочены к Капской подобласти. Наименее специализированным в семействе является род Chiastopsylla. Хозяевами 16 видов этого рода являются крысы и мыши. Роды с более специализированными чертами строения головы и груди паразитируют как на мышиных, так и на прыгунчиковых афротропического отр. Macroscelidea, известного с эоцена-миоцена. Возможно, что блохи сем. Chimaeropsyllidae были связаны с мышиными и позднее перешли к паразитированию в аридных условиях Капской подобласти и на прыгунчиках.

Другое семейство, сближаемое нами с сем. Hystrichopsyllidae, является сем. Stephanocircidae. Блохи этого семейства традиционно считаются "примитивными" главным образом из-за их связи с сумчатыми. К примитивным признакам относят наличие промежутка между пигидиальной пластинкой и анальным тергитом у самок, отсутствие хорошо развитого мыщелка у дигитоида и т. д. Данное семейство делится на два подсемейства, имеющих хорошо выраженные особенности строения головы, груди и эдеагуса (Медведев, 1995а). Одно из них, Stephanocircinae, распространено в Австралии на различных сумчатых и крысах (Dunnet, Mardon, 1974). В Южной Америке представлено подсем. Craneopsyllinae, виды которого паразитируют на хомяках, обитающих в высокогорных районах Анд (Johnson, 1957; Schramm, Lewis, 1988). Особенности строения блох этого семейства обусловлены их образом жизни, т. е. приспособлением к быстрому и маневренному перемещению в шерсти хозяина. Вполне возможно, что исходно блохи сем. Stephanocircidae были широко связаны с южноамериканскими сумчатыми, большая часть которых вымерла. Паразитизм на сумчатых не имеющих гнезд привел к выработке морфологических адаптаций, присущих "блохам шерсти" ишнопсиллоидного типа. Вероятно, сем. Stephanocircidae могло возникнуть в тот же период, когда в Южную Америку проникли предки подсем. Doratopsyllinae.

Последнее семейство инфраотряда Hystrichopsyllomorpha - сем. Macropsyllidae. Блохи его двух родов собраны с крыс и различных сумчатых. Вероятно, данное семейство является реликтовой частью южноамериканско-австралийской фауны блох, паразитировавшей на сумчатых.

2.2. Инфраотряд Pygiopsyllomorpha

Этот инфраотряд представлен тремя семействами. Сем. Pygiopsyllidae насчитывает 165 видов, относящихся к 37 родам. Оно подразделяется на три подсемейства неравного объема (Dunnet, Mardon, 1974; Mardon, 1981). Хотя данному семейству были посвящены специальные исследования по морфологии (Mardon, 1978), схема филогенетических отношений его родов не разрабатывалась.

Нами эта группа рассматривается в ранге надсемейства и подразделяется на три самостоятельные семейства, соответствующие по объему старым подсемействам (Mardon, 1984). Это связано с тем, что первое из них, Lycopsyllinae, резко выделяется своими чертами строения среди двух других. Замкнутые усиковые ямки, укороченная антенна, которая у блох рода Uropsylla снабжена булавовидным выростом, сходны с подобными структурами сем. Pulicidae.

Из двух других семейств одно - Stivaliidae - отличается рядом специализированных черт строения эдеагуса и половой клешни. Представители второго, собственно Pygiopsyllidae, не имеют специализированных черт строения первого семейства, отличаясь от него способом прикрепления дигитоида к телу клешни.

Особенностью распространения надсем. Pygiopsylloidea является приуроченность многих его родов к Индо-Малайской области, где распространены 26 из 37 родов и 62% видов от их общего числа. Большую часть из этих родов (22 рода) составляют представители сем. Stivaliidae. При этом наибольшая часть эндемичных родов (13) сосредоточена в Папуасской подобласти, в частности, на Новой Гвинее. Ряд родов сем. Stivaliidae представлен в фауне Юго-Восточной Азии, а также в Африке, где они паразитируют на мышиных и тупайях. Сем. Pygiopsyllidae более широко представлено в Австралии (7 родов из 10 известных), 4 рода этого семейства распространены также в Новой Зеландии. Сем. Lycopsyllidae насчитывает 4 рода, виды которых паразитируют на ехиднах, вомбатах и хищных сумчатых.

2.3. Инфраотряд Ceratophyllomorpha

Этот инфраотряд представлен одним надсем. Ceratophylloidea в составе четырех семейств: Xiphiopsyllidae, Ceratophyllidae, Leptopsyllidae и Ischnopsyllidae.

Сем. Xiphiopsyllidae представлено одним родом Xiphiopsylla, виды которого распространены на мышиных в Восточной Африке (Танзании, Кении и Уганде). Особенностью блох данного семейства являются своеобразные равномерно утолщенные щетинки, находящиеся на груди и брюшке. Однако в целом блохи этого семейства сходны с блохами сем. Ceratophyllidae.

Сем. Ceratophyllidae насчитывает 397 видов, принадлежащих к 44 родам. Большая часть видов представлена в фауне Палеарктики (49% видов от общего числа) и Неарктики (30% видов). Виды фаун Неотропической области составляют 11, Индо-Малайской - 7 и Афротропической - 4%. Представители семейства отсутствуют в фаунах Новой Гвинеи и Австралии, но известны из Новой Зеландии. Не получили его представители значительного распространения и в Южной Азии, фауна мышиных которой насчитывает 64 эндемичных рода (подсчет по: Corbett, Hill, 1986).

Наиболее тесно связаны друг с другом фауны Неарктической и Неотропической областей (и.о. 19.2%). Фауна Палеарктики также тесно связана с фауной Неарктики (и.о. 17.5%) и Индо-Малайской области (и.о. 18.5%).

Сем. Ceratophyllidae имеет ярко выраженный азиатско-американский тип распространения, обусловленный существованием берингийского моста в прошлом. Место происхождения этого семейства без дополнительного морфологического анализа указать трудно. Тем не менее, Трауб и Ротшильд (Traub and al., 1983) уверенно утверждают, что оно возникло в Северной Америке на беличьих в раннем олигоцене (38-40 млн лет назад) и вторично адаптировалось к хомяковым, другим группам грызунов и птицам. В пользу молодости семейства говорит отсутствие его представителей на более древних группах животных - сумчатых, насекомоядных, слепышовых и т. д.

Сем. Leptopsyllidae насчитывает 235 видов, принадлежащих к 30 родам. В специальной работе (Медведев, Котти, 1992) была обоснована макросистема семейства, которое было подразделено нами на три подсемейства: монотипное подсем. Dolichopsyllinae, а также обширные подсемейства Paradoxopsyllinae и Leptopsyllinae. Особенностью распространения семейства является то, что 205 видов из 26 родов (87% от их общего числа) сосредоточено в Палеарктике. В Неарктике представлено 17 видов из 7 родов, Афротропической и Индо-Малайской областях известно по 10 видов, относящихся к 3-4 родам.

Большая часть видов сем. Leptopsyllidae относится к трибам Leptopsyllini (насчитывает 68 видов), Amphipsyllini (36 видов) и Paradoxopsyllini (125 видов). Наиболее крупные роды этих триб (Leptopsylla, Peromyscopsylla, Pectinoctenus, Ctenophyllus, Frontopsylla, Ophthalmopsylla, Paradoxopsyllus) тяготеют в своем распространении к Палеарктике. При этом виды триб Amphipsyllini и Paradoxopsyllini приурочены к центральной и восточной частям, а триба Leptopsyllini - к западной и центральной частям Палеарктики. В трибе Paradoxopsyllini отчетливо выступает связь ее видов с горными ландшафтами и лишь немногая часть видов трибы приурочена к равнинным степям, полупустыням и пустыням. Среди представителей трибы почти нет обитателей лесных биотопов. Эволюция трибы Paradoxopsyllini, а также монотипной трибы Amphipsyllini связана преимущественно с паразитированием на грызунах сем. Cricetidae, в частности, подсемейств Cricetinae и Microtinae. Интересен тот факт, что представители данного семейства отсутствуют в Северной Америке на хомяковых подсем. Hesperomiinae. Тем не менее ряд видов мадагаскарских родов трибы Leptopsyllini паразитируют на хомяках подсем. Nesomyinae.

Наиболее интересную информацию для реконструкции распространения дают небольшие трибы подсем. Leptopsyllinae. Скорее всего сем. Leptopsyllinae возникло в Азии, откуда оно проникло в Северную Америку на аплодонтиевых. Это могло произойти в эоцене. Виды рода Odontopsyllus, паразитирующие на зайцевых, могли проникнуть из Северной Америки в Европу по североатлантическому пути. Много позднее, через берингийский мост в Северную Америку могли попасть роды Aconothobius, Ctenophyllus, Geusibia, Amphipsylla, Peromyscopsylla на хомяковых и мышиных. Вероятно, первоначально это семейство было связано, кроме аплодонтиевых, также с гундиевыми и тушканчиковыми, известными с раннего эоцена. Более поздняя эволюция сем. Leptopsyllidae была обусловлена паразитированием на палеарктических хомяковых, возникших в начале олигоцена, а позднее - с мышиными, появившимися в плейстоцене. При этом в трибах Leptopsyllini и Amphipsyllini этот процесс шел по пути приспособлений к постоянному обитанию в шерсти хозяина, а Paradoxopsyllini - к обитанию в гнезде и периодическим нападением на хозяина.

Сем. Ischnopsyllidae насчитывает 122 вида, относящихся к 20 родам. Блохи этого семейства являются паразитами рукокрылых. Семейство подразделяется на два подсемейства: Thaumapsyllinae и Ischnopsyllinae. Первое из них - монотипное. Его блохи являются паразитами крыланов в тропиках Старого Света. Второе подсемейство содержит 19 родов, блохи которых паразитируют на летучих мышах. Его классификация и филогения были подробно обоснованы ранее (Медведев, 1985). Позже были рассмотрены закономерности паразито-хозяинных связей и географического распространения таксонов этого семейства (Медведев, 1990).

Подсем. Ischnopsyllinae подразделяется по нашей классификации на 5 триб. Географические группировки таксонов соответствуют трибам, выделенным на морфологических критериях. Так, трибы Chiropteropsyllini и Ischnopsyllini объединяют представителей фаун Афротропической, Индо-Малайской и Палеарктической областей, триба Sternopsyllini - роды Неотропической области, триба Porribiini - Австралийской, триба Nycteridopsyllini включает единственный род, имеющий голарктическое распространение. Фауна Палеарктики самая крупная по числу видов (50) и родов (из 8 родов один - эндемичный). В Афротропичес кой области 26 видов 9 родов (3 эндемичных рода). В фауне Неотропической области имеется 13 видов 6 родов (4 эндемичных рода), Индо-Малайской - 21 вид 6 родов, Австралийской - 7 видов 4 родов (2 эндемичных рода). Наиболее тесные связи обнаруживают фауны Афротропической и Индо-Малайской областей (и.о. 56%), к которым близка фауна Палеарктики (и.о. 33%). Тесные связи обнаруживают фауны Неарктической и Палеарктической областей. Фауна Австралийской области наиболее обособленна (Медведев, 1985).

2.4. Инфраотряд Pulicomorpha

Инфраотряд объединяет 5 надсемейств и 7 семейств. Пути их распространения отличаются от таковых инфраотрядов Hystrichopsyllomorpha, Pygiopsyllomorpha, Ceratophyllomorpha.

Таксоны последних имеют евразийско-американский и американо-австралийский тип распространения. Таксоны инфраотряда Pulicomorpha демонстрируют связи между фаунами Африки и Азии, Африки и Южной Америки. Представители инфраотряда менее тесно связаны с грызунами. Если же такая связь имеется, то она присуща молодым группам блох и хозяев или, напротив, она возникает между наиболее рано уклонившимися таксонами блох и группами хозяев.

Блохи сем. Vermipsyllidae (39 видов 3 родов) паразитируют на хищных и копытных, сем. Ancistropsyllidae (3 вида 1 рода) - на копытных. Семейства Pulicidae (156 видов 22 родов) и Tungidae (23 вида 4 родов) имеют широкий спектр хозяев. Представители сем. Rhopalopsyllidae (121 вид 10 родов) являются паразитами кавиоморфных грызунов и хомяковых подсем. Hesperomiinae, а также неполнозубых, броненосцев и птиц. Сем. Malacopsyllidae (2 вида 2 родов) тесно связано с броненосцами.

Представителей данного инфраотряда объединяет сходство признаков головы, груди и полового аппарата. Вероятно, наиболее близки к исходной форме пуликоидного комплекса блохи монотипного сем. Coptopsyllidae. Виды этого семейства распространены в Передней и Средней Азии на песчанках. Единственный североафриканский вид этого рода, Coptopsylla wassiliewi, имеет направленный кверху зубчик, сходный с зубчиками южноамериканского сем. Rhopalopsyllidae. Однако у блох других видов рода Coptopsylla от этого зубчика отходят в стороны глубокие бороздки. Эти бороздки принимают иногда за границу между клипеусом и лбом.

Можно предположить, что в Африке существовала предковая группа пуликоидного комплекса. Из Африки через Европу предковые таксоны семейств Vermipsyllidae и Ancistropsyllidae проникли в Азию. При этом блохи первого семейства паразитируют на хищных, второго - на оленьках. В Африке наибольшее распространение получает сем. Pulicidae, широко осваивающее различные группы животных - даманов, долгоногов, грызунов, зайцеобразных, бородавочников и хищных. В дальнейшем блохи родов Echidnophaga и Xenopsylla проникали в Азию, а блохи рода Echidnophaga распространились до Австралии. Здесь блохи 10 эндемичных видов рода Echidnophaga паразитируют на ехиднах, сумчатых и грызунах.

Виды трибы Spilopsyllini сем. Pulicidae паразитируют на зайцевых. Современные роды этой трибы приурочены главным образом к Неарктической области, откуда они вторично попадают в Западную Палеарктику. С зайцевыми также связаны блохи рода Nesolagobius, выделенного в монотипную трибу. Блохи единственного вида этого рода паразитируют на полосатых суматранских зайцах. Представители рода Nesolagobius выделяются по уникальному признаку - глубокому межусиковому валику, имеющему вид глубокого впячивания (без шва на наружной поверхности головы).

О связях Африки и Южной Америки свидетельствует распространение сем. Tungidae. В Африке представлен род Neotunga, виды которого паразитируют на панголинах. Два других рода, Hectopsylla и Rhynchopsyllus, обнаружены в Южной Америке. Интересно распространение рода Tunga, виды которого представлены в Южной и Северной Америке, Японии и Китае.

Южноамериканские семейства Rhopalopsyllidae и Malacopsyllidae имеют ряд признаков, сходных с признаками семейств Pulicidae и Tungidae. Блохи надсем. Rhopalopsylloidea представлены в фауне Северной Америки только несколькими видами явно специализированных родов Polygenis и Rhopalopsyllus. Последние широко представлены в Южной Америке на различных хозяевах. Хотя блохи сем. Rhopalopsyllidae паразитируют на широком круге южноамериканских млекопитающих, их распространение значительно мере ограничено распространением кавиоморфных грызунов. Они не проникают глубоко в Северную Америку, например, на хомяковых. Вероятнее всего, предки этих двух семейств проникли в Южную Америку вместе с кавиоморфными грызунами из Африки.

3. Общие закономерности распространения отряда блох

Единственная достоверная палеонтологическая находка блох в балтийском янтаре (в эоцене) относится к современному роду Palaeopsylla сем. Hystrichopsyllidae. Преимущественная связь блох с млекопитающими заставляет сопоставлять возраст блох с возрастом их основных хозяев. Исходя из этого можно предположить, что блохи возникли в меловом периоде.

В связи с наличием в позднем мелу связей между Южной Америкой, Антарктидой и Австралией можно предполагать, что семейства Pygiopsyllidae, Macropsyllidae и подсем. Doratopsyllinae (Hystrichopsyllidae) могли распространяться по этим континентам. Однако в ряд ли они были изначально связаны с теми семействами сумчатых, которые дали начало ныне существующим их австралийским потомкам. Скорее всего блохи были связаны с небольшими по размеру древними млекопитающими или мелкими сумчатыми, имевшими убежища или обитавшими на небольших постоянных территориях.

В течение палеоцена и до середины эоцена (65-45 млн лет назад) существовали прямые связи (мосты, цепочки островов), между Европой и Америкой через Гренландию, между Европой и Африкой, между Африкой и Южной Америкой (через острова между Западной Африкой и Бразильским побережьем) и между Азией и Северной Америкой (Scotese, Golonka, 1993).

С европейскоамериканским мостом могло быть связано распространение родов, блохи которых паразитируют на зайцевых [роды Odontopsyllus (Leptopsyllidae) и Atyphloceras (Hystrichopsyllidae), триба Spilopsyllini (Pulicidae)]. В верхнем эоцене происходит миграция из Азии через Африку в Южную Америку предков кавиоморфных грызунов (George, 1993). Этим путем распространились соответственно предки блох семейств Rhopalopsyllidae и Malacopsyllidae, а также родов сем. Tungidae.

По европейско-африканскому мосту из Европы в Африку проникли виды рода Ctenophthalmus. По берингийскому мосту, находящемуся в высоких широтах в условиях сезонных климатических изменений, могли распространяться более холодоустойчивые формы. К ним относятся представители ряда подсемейств сем. Hystrichopsyllidae, Ceratophyllidae и Leptopsyllidae.

С середины олигоцена (30 млн лет назад) восстанавливается прямая связь Европы и Азии, происходит обмен между их фаунами. Так, виды родов Ctenophthalmus и Palaeopsylla проникают из Европы в Азию, а из Азии в Европу - виды семейств Ceratophyllidae, Leptopsyllidae, а также подсем. Hystrichopsyllinae. Возможно, из Европы в Азию проникли блохи сем. Vermipsyllidae. Это косвенно подтверждается распространением видов подрода Chaetopsylla (Arctopsylla), блохи которых имеют ряд плезиоморфных для семейства в целом черт строения.

В миоцене в Новую Гвинею и Австралию проникают мышиные. Это приводит к широкому распространению на них и сумчатых блох семейств Stivaliidae и Pygiopsyllidae. В этот же период восстанавливается связь между Южной и Северной Америкой, что приводит к обширной радиации здесь хомяковых, обусловившей, вероятно, появление ряда эндемичных родов сем. Hystrichopsyllidae.

В плейстоцене начинается оледенение, захватывающее значительную часть Евразии и Северной Америки. Это, возможно, привело к гибели большей части фауны блох Евразии и Северной Америки. На территориях этих континентов, не подвергшихся оледенению - в Восточноазиатской и в части Западноамериканской подобластей - в итоге сохраняются остатки доледниковой фауны блох и возникают вторичные центры расселения видов.