Насекомые из четвертичных отложений

Изучение энтомофауны России и сопредельных территорий в настоящее время происходит очень интенсивно. При этом лавинообразное накопление данных по современному состоянию энтомокомплексов заставляет многих энтомологов задавать себе целый ряд вопросов. Например, как формировалась фауна того или иного района, каковы ее исторические корни? Каковы фаунистические связи между регионами? Как оценивать статус конкретных видов, считающихся эндемичными для данной территории?

И все чаще специалисты, занимающиеся современными насекомыми, обращаются к историческому прошлому этой группы. Именно в геологической летописи мы можем получить сведения, касающиеся вопросов происхождения отдельных таксонов, характера и скорости эволюционных изменений, происхождения и исторической динамики фаунистических комплексов.

Одним из источников получения такого рода информации является анализ истории насекомых в четвертичном периоде. Ценность такого рода информации заключается в том, что в отложениях эо- и неоплейстоцена мы имеем дело практически с современными видами, поскольку уже в конце плиоцена фиксируются находки фрагментов, морфологически идентичных современным насекомым.

Систематическое изучение остатков насекомых из четвертичных отложений началось сравнительно недавно. В работах Карла Линдрота (Lindroth, 1948) были детально описаны четвертичные фауны из Швеции. В 60-е годы эту работу продолжил английский исследователь Дж. Куп (Coope, 1959, 1961, 1970 и др.). В настоящее время анализ четвертичных энтомофаун проводится главным образом в Англии, Западной Европе и США. В СССР первыми, кто обратил внимание на эти объекты, были Лев Никандрович Медведев (1979) и Сергей Викторович Киселев (1973, 1981). До 1996 года плейстоценовых и голоценовых жуков Белоруссии активно изучал Владимир Иванович Назаров (1984, 1986, 1989). В настоящее время на территории бывшего СССР существует только три специалиста, непосредственно занимающихся этой проблемой – Светлана Александровна Кузьмина (ПИН), Федор Григорьевич Бидашко (Уральская противочумная станция, г.Уральск, Казахстан) и Е.В. Зиновьев (Екатеринбург). Кроме того, в работах по анализу четвертичных комплексов насекомых принимают активное участие Д.И.Берман (Магадан) и А.Шер (Палеонтологический Институт, Москва)

Чем еще отличается работа с энтомокомплексами из этих слоев от собственно палеонтологических исследований? В отложениях более ранних эпох исследователь имеет дело, как правило, с отпечатками насекомых в плотной породе, а также инклюзами, то есть включениями в окаменевших смолах (янтарях). В нашем же случае приходится работать уже с изолированными хитиновыми фрагментами. И это в определенной степени накладывает ограничения на использование разных групп. Если в более древних слоях могут отпечатываться или попадать в смолу представители разных таксонов, в том числе и тех, которые обладают мягкими хитиновыми покровами (например, чешуекрылые, перепончатокрылые и т.д.,), то при анализе четвертичного материала наиболее детально можно изучать лишь те группы, которые имеют наиболее прочный хитиновый скелет, причем при его разложении на отдельные фрагменты на каждом из них можно обнаружить достаточное число диагностических признаков. Идеальным объектом четвертичной энтомологии являются жуки. Именно они используются чаще всего при характеристике исторического развития энтомофаун. Конечно, нельзя сбрасывать со счетов и другие таксоны, например двукрылых (хирономид) или ручейников, однако они используются куда реже, чем жесткокрылые.

Таким образом, можно говорить о том, что четвертичная энтомология имеет непосредственное отношение к колеоптерологии. Однако методы работы и характер анализируемого материала существенным образом отличаются от специфики современных колеоптерологических исследований. В нашем случае работа идет в основном с разрозненными фрагментами (переднеспинками, надкрыльями). Хотя нельзя исключать того, что и при анализе современных энтомофаун приходится работать с разрозненными склеритами, однако это достаточно специфические направления, связанные, например, с изучением кормовых спектров позвоночных животных или муравьев.

Таким образом, специалист, имеющий дело с четвертичными энтомофаунами, должен хорошо знать морфологию и систематику современных насекомых, в первую очередь жуков, иметь доступ к эталонным коллекциям. Очень часто нам попадаются настолько сильно раздробленные остатки, что сразу можно определять их только до уровня семейства в лучшем случае. Каждый раз, начиная работу с новым образцом, поначалу испытываешь легкий шок – а как это все можно рассортировать? Потом начинаешь разбираться и видишь, что не все так плохо. Есть и целые фрагменты, а порой и даже целые жуки (правда, очень редко). Полученный материал монтируется, причем совсем не так, так в энтомологии. Обилие раздробленных остатков заставило еще на заре этого метода отказаться от традиционного способа крепления на энтомологические булавки. Мы используем кассеты, причем этот способ до сих пор не унифицирован. Каждый специалист использует свою систему монтирования найденных остатков. Главное, чтобы каждый фрагмент был с одной стороны доступен для просмотра и, если это необходимо – для последующего извлечения, а с другой – защищен от пыли и грязи. Остатки крепятся на водорастворимый клей, желательно прозрачный (например, обойный).

Шаг за шагом, сортируя и обрабатывая материал, энтомолог-четвертичник в конце концов, составляет таксономический список. Подсчет чаще всего происходит по правилу «минимального числа особей», то есть фрагменты одного вида, из которых можно сложить одного жука, относятся к одной особи. Например, одна переднеспинка, правое и левое надкрылья жужелицы Pterostichus brevicornis записываются как одна особь, а два правых надкрылья этого же вида – уже как две.

После определения и подсчета найденных насекомых и составления таксономического списка начинается его анализ, причем основой являются данные по современному распространению и экологическим требованиям представленных здесь видов (другого нам просто не дано).

Полученные результаты мы можем использовать для целей реконструкции динамики фаун насекомых, и эти сведения являются весьма ценными. Например, какой-либо вид, считающийся эндемиком того или иного района, в недавнем геологическом прошлом мог иметь очень широкий ареал, заходить туда, где его присутствие практически невозможно представить. Так, жужелица Cymindis mannerheimi, обитающая в субальпийском поясе Северного Памира и Тянь-Шаня, в том числе Заилийского и Джунгарского Алатау, а также Западного Алтая, была отмечена нами в позднечетвертичных отложениях низовьев реки Тавды и окрестностей города Ирбита (восток Свердловской области). Возраст – около 30-24 тысяч лет назад. Сразу же возникает вопрос – а как попали сюда эти жуки? Объяснением этому может быть то, что благоприятные для C. mannerheimi условия в прошлом (точнее, в один из периодов позднего плейстоцена, предшествующего последнему оледенению) были не столько в горах, сколько на равнинах, причем достаточно далеко от границ современного распространения этого вида. И таких примеров накапливается очень много.

И здесь нам поневоле приходится делать заключения о характере климата, потому что именно он определяет распространение насекомых, причем в большей степени, нежели позвоночных животных. Получается, что жуки оказываются весьма ценным источником информации для палеоклиматических реконструкций. Хотя автору несколько раз приходилось слышать такое возражение: а зачем использовать энтомологические данные, когда на вооружении палеонтологов есть такие традиционные методы, как спорово–пыльцевой и карпологический анализы? Ответить на него можно так: чем больше объектов мы используем при воссоздании природной среды прошлого, тем точнее окажутся получаемые нами выводы, поскольку построение каких-то условий прошлого, базирующееся только на одной группе, может вести к серьезным ошибкам. В частности, для растительных остатков характерно так называемое переотложение. Что это такое? Допустим, на берегу реки вскрывается слой с растительными остатками. Этот слой размывается и семечки, веточки, пыльца и споры течением реки переносятся в другое место. Там они замываются вновь, формируя новый слой. Конечно, вместе с растительной трухой река подхватывает и крылышки насекомых, но так как они более хрупкие (а с этим нам часто приходится сталкиваться при полевой промывке проб), то разрушаются, не достигая места нового захоронения. Хотя, чтобы не грешить против истины, скажем, что и остатки насекомых могут переотлагаться, но это происходит гораздо реже (здесь мы имеем дело скорее с «подмешиванием» современных фрагментов в более древние слои).

То есть получается, что хрупкость хитина оказывает большую помощь при проведении палеоэкологических реконструкций. Найденные в слое остатки жуков, как правило, если и переносились, то на относительно небольшие расстояния, часто в пределах ограниченного участка поймы реки и прилегающих к ней склонов. Мы можем говорить с большей степенью вероятности, что в большинстве случаев энтомологический материал попадал в отложения как раз в период их формирования, тогда как растительность включает и переотложенные формы, порой из размытых третичных, а пыльца – даже из палеозойских слоев. Хотя как палинологии, так и карпологии располагают методиками выделения таких нехарактерных растительных объектов; однако это возможно далеко не всегда.

Все это делает насекомых незаменимым объектом для целей воссоздания климата прошлого. Конечно, мы отдаем себе отчет в том, что существовавшая в то время природная среда прошлого могла отличаться от современной, однако не настолько сильно, чтобы мы не могли подобрать какие-либо (пусть и отдаленные) аналогии. И здесь пока тоже нет какой-либо унификации.

На Западе очень распространен метод Общих Климатических Областей (the Mutual Range Method), основу которого положили работы английского исследователя Дж. Купа (Atkinson, Briffa, Coope, 1987). В настоящее время он активно пропагандируется другим специалистом из Англии, Скоттом Элиасом (Elias, 1997 и др.), существуют работы и по его применению в России (Алфимов, Берман, Шер, 2003). Суть его заключается в том, что для каждого из видов на основании современных данных составляется точная область его распространения, потом она накладывается на климатическую карту и вычисляется климатический диапазон. Затем происходит состыковка данных по разным видам, и область наибольшего перекрывания этих диапазонов определяется как тот температурный режим, который существовал в изучаемый период. Данный метод не лишен недостатков, главные из них заключаются в том, что температурные диапазоны вычисляются по данным метеорологических станций, а те, в свою очередь, не всегда адекватно отражают температурный режим, соответствующий конкретным видам на этой территории. Второй недостаток – отсутствие точных данных по распространению многих жуков на больших территориях. Несмотря на обилие специалистов-колеоптерологов, огромные пространства Северной Евразии до сих пор остаются «белыми пятнами». В целом ряде случаев нам приходится использовать слишком отрывочную информацию по отдельным (причем порой весьма значимым) видам, что, естественно, не способствует повышению точности палеоэкологических реконструкций.

При этом из каждого образца выделяется набор наиболее стенотермных видов, остальные как бы «выбраковываются» из анализа.

Тем не менее, этот метод достаточно широко распространен в мире и главным преимуществом является точность производимых реконструкций (авторы метода приводят детальные заключения о температурном режиме, влажности, включая диапазон погрешности). При этом выводы сопоставляются с результатами изучения других палеонтологических объектов, а также физико-химическими методами (например, содержанием изотопов кислорода). И очень часто полученные результаты совпадают.

Второй подход основывается на следующем положении. Если фауна насекомых, найденная в конкретном слое имеет какие-то аналоги с современными зональными комплексами, то мы можем экстраполировать эти условия на изучаемый период прошлого. Его главный принцип заключается в том, что каждый образец рассматривается не как набор отдельных видов, а как комплекс насекомых, существовавших в конкретных природных условиях, отражавший (пусть и не всегда полно) какие-то экологические взаимосвязи между ними. То есть при анализе учитываются все группы насекомых, в том числе и эврибионтные формы, не используемые в методе Общих Климатических Областей. Преимуществом данного подхода является возможность «нивелировки» экологических предпочтений отдельных «выбивающихся» из общей массы видов жуков под тип энтомокомплекса и характер условий, реконструируемый на этой основе. Например, мы находим в пробе набор видов, более всего типичных для современной лесной зоны, и здесь же – отдельных степных или тундровых жуков. В таком случае мы не говорим о том, что здесь была тундра или степь, но предполагаем, что эти жуки могли в прошлом обитать в иных, нехарактерных для себя условиях. Такие примеры не являются столь уж редкими в нашей практике. Недостатками же можно считать отсутствие точных данных по составу комплексов больших территорий (как и в предыдущем случае), а также невозможность адекватной классификации так называемых «безаналоговых» энтомокомплексов. К последним можно отнести так называемые «отиоринхусные» фауны из позднеплейстоценовых отложений Южного Урала, Среднего Зауралья и Среднего Прииртышья (устье Тавды, Ишима). В настоящее время нам не известно прямых аналогов этих комплексов, содержащих фрагменты долгоносика Otiorhynchus politus (причем в большом числе), пилюльщиков Morychus группы viridis, жужелиц Poecilus ravus, P. hanhaicus, Pterostichus cf. pinguedineus, Curtonotus alpinus, Pogonus spp., Cymindis binotata и C. mannerheimi.

Еще одним недостатком этого подхода является недостаточно высокая точность проводимых реконструкций, все выводы носят общий характер.

Можно предполагать, что специалисты, занимающиеся проблемами четвертичной энтомологии, еще не выработали какие-либо общие подходы к реконструкции палеосреды. Тем не менее, такая работа ведется, причем главным образом по инициативе наших западных коллег, которые часто становятся объектами критики за чересчур категоричные выводы о характере климатических условий. Если такие подходы будут выработаны, они должны включать как элементы метода Общих Климатических Областей, так и возможность типологизации каждого из рассмотренных комплексов.

Все это позволяет нам говорить о том, что четвертичная энтомология находится на стадии поиска базовых положений, позволяющих более полно использовать эту группу для целей реконструкции природных условий прошлого. Пока еще этот метод не вышел за рамки «экзотического» – достаточно почитать литературу по четвертичной палеоэкологии и палеогеографии. Кроме того, ссылки на эти данные редки и в энтомологической литературе, часто статьи по этой тематике остаются попросту без внимания.

Что нужно для того, чтобы исправить положение? В первую очередь, необходима пропаганда этого метода, разъяснение того, что без использования этих данных невозможно адекватно оценивать степень своеобразия современных энтомофаун и определять статус конкретных видов жуков. Я думаю, что при желании можно найти массу других применений получаемой информации.

При этом крайне важен дальнейший сбор материала, который бы дал возможность для анализа перехода «количественных изменений в качественные». Необходим поиск местонахождений четвертичных насекомых, причем интересы должны перемещаться с северных территорий (например, Колымской низменности или севера Западно-Сибирской равнины) на более южные регионы. Особенно важна работа в долинах крупных рек. Именно там можно получить новые данные, которые позволят иначе взглянуть на историю формирования фаун насекомых в недавнем геологическом прошлом.

Литература

Алфимов А.В., Берман Д.И., Шер А.В. Тундро-степные комплексы насекомых и реконструкция климата позднего плейстоцена в низовьях Колымы //Зоологический журнал, т.82. С.281-300.

Киселев С.В. Позднекайнозойские жесткокрылые Зауралья //Палеонтологический журнал, 1973, N 4, с. 70- 73.

Киселев С.В. Позднекайнозойские жесткокрылые Северо-Востока Сибири. М. Наука, 1981. 116 с.

Медведев Л.Н. Колеоптерологический анализ //Частные методы изучения истории современных экосистем. М. Наука, 1979. С.128-135.

Назаров В.И. Реконструкция ландшафтов Белоруссии по палеоэнтомологическим данным. М. Наука, 1984.

Назаров В.И. Палеоэнтомологический метод как новый метод изучения антропогеновых отложений Белоруссии //Палеонтология и ее роль в познании геологического строения Белоруссии. Минск, 1986. с.234-239.

Назаров В.И. Климат голоцена некоторых районов СССР (по данным энтомологии) //Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М.: Наука, 1989, с. 76-79.

Atkinson T. C., Briffa K. R. & Coope G. R. Seasonal temperatures in Britain during the past 22,000 years, reconstructed using beetle remains. Nature (London), 1987, V. 325, 587-592.

Coope G. R. A Late Pleistocene insect fauna from Chelford, Cheshire. Proceedings of the Royal Society of London, 1959, V. 151, 70-86.

Coope G. R. On the study of glacial and interglacial insect faunas //Proceedings of the Linnean Society of London, 1961, V. 172, 62-65.

Coope G.R. Interpretations of Quaternary insect fossils //Annual Review of Entomology, 1970, Vol.15, pp. 97-120.

Elias S.A. The Mutual Climatic Range method of paleoclimate reconstruction based on insect fossils: new applications and interhemispheric comparisons //Quaternary Science Reviews. Vol. 16. 1997. pp. 1217- 1225.

Lindroth C. H. Interglacial insect remains from Sweden. //Еrsbok Sveriges geologiska undersukning, 1948, V. 42, P. 1-29.

24 октября 2004 г.