|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Марк Габриэлевич Волкович ЖУКИ-ЗЛАТКИ ПОДСЕМЕЙСТВА POLYCESTINAE (COLEOPTERA, BUPRESTIDAE): МОРФОЛОГИЯ, ФИЛОГЕНИЯ, КЛАССИФИКАЦИЯ 03.02.05 - энтомология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Санкт-Петербург - 2012 Работа выполнена в Лаборатории систематики насекомых Федерального государственного бюджетного учреждения науки Зоологический институт Российской академии наук Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией паразитологии Зоологического института РАН, Медведев Сергей Глебович доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета, Макаров Кирилл Владимирович доктор биологических наук, профессор, ректор Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета, Селиховкин Андрей Витимович Ведущая организация: Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова Защита диссертации состоится 24 апреля 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.01 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс: (812) 328-29-41; e-mail: brach@zin.ru С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН Автореферат разослан 16 марта 2011 г. Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук О.Г. Овчинникова
Полная копия автореферата диссертации в файле формата PDF.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Златки (Buprestidae) - одно из крупнейших семейств жесткокрылых (более 14700 видов из 492 родов, 50 триб, 7 подсемейств). Эта группа наиболее многочисленна в тропических и субтропических областях. Личинки златок развиваются в растительных тканях, изредка в почве, питаясь на корнях растений; многие виды являются опасными вредителями лесного и сельского хозяйства. Несмотря на многочисленность и большое практическое значение златок, их система разработана слабо, а существующие классификации и филогенетические реконструкции недостаточно обоснованы и не соответствуют современному уровню развития систематики. Подсемейство Polycestinae по объему (1250 видов, 82 рода, 13 триб) занимает 4-е место в семействе, значительно уступая Agrilinae, Buprestinae и Chrysochroinae (рис. 14). Однако полицестины демонстрируют почти весь спектр эволюционных морфо-экологических и морфо- функциональных адаптаций и тенденций, свойственных семейству в целом и могут служить модельной группой для изучения направлений морфогенеза многих имагинальных и личиночных структур, разработки классификации и реконструкции филогении всего семейства.
Изучение полицестин связано с определенными трудностями, поскольку в составе подсемейства 35 монотипных родов и 4 монотипные трибы, 16 родов известны только по уникальным типовым экземплярам типовых видов. С другой стороны, только 11 родов включают более 20 видов, в том числе 4 рода - более 100 видов. Полицестины, кроме Acmaeoderini и представителей отдельных родов других триб, очень малочисленны в природе и бедно представлены в коллекциях. Другая проблема - сильная межвидовая и внутривидовая изменчивость, обусловленная широким спектром экологических адаптаций, определяющих многообразие направлений трансформации морфологических структур.
Принятая в настоящее время система подсемейства (Bellamy, 2008) основана большей частью на работах А. Кобоса (Cobos, 1980, 1981) с учетом изменений, предложенных автором (Volkovitsh, 2001). Ревизия Кобоса содержала многочисленные фактические ошибки, не охватывала трибы Thrincopygini, Acmaeoderini и Haplostethini, считавшиеся самостоятельными подсемействами, и в значительной степени устарела. Некоторые авторы объединяли Polycestinae с Buprestinae (Holynski, 1993). В последние десятилетия было описано большое число новых видов и родов, пересмотрены статус и систематическое положение многих таксонов, опубликованы ревизии отдельных групп и обзоры региональных фаун, накопились многочисленные новые сведения по морфологии, распространению и трофическим связям полицестин. Поэтому изучение и анализ морфологических признаков имаго и личинок, проведение таксономической ревизии на родовом и надродовом уровне, разработка и обоснование классификации, реконструкция филогении и обобщение данных по распространению и трофическим связям полицестин весьма актуальны.
Цели и задачи исследования. Цель настоящего исследования - ревизия системы подсемейства Polycestinae мировой фауны, доказательство его монофилии, уточнение объема, родственных связей и систематического положения в семействе Buprestidae, реконструкция филогении, обобщение данных по распространению и экологии, построение естественной классификации.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) критический анализ взглядов на таксономическую структуру и родственные связи Polycestinae; 2) проведение сравнительно-морфологического анализа имагинальных и личиночных признаков; 3) реконструкция филогении подсемейства; 4) анализ географического распространения родовых и надродовых таксонов полицестин для выявления центров их разнообразия, возможных центров происхождения и путей расселения; 5) обобщение и анализ данных о трофических связях; 6) ревизия системы подсемейства с учетом полученных результатов морфологического и филогенетического анализов и с привлечением данных по распространению и трофическим связям; 7) реконструкция основных этапов эволюции полицестин.
Положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся следующие основные положения диссертации: 1) направления генезиса морфологических структур, имеющих большое значение для систематики и филогении подсемейства; 2) филогенетические отношения подсемейств Buprestidae и надродовых таксонов Polycestinae; 3) особенности географического распространения и структура трофических связей; 4) обоснование классификации подсемейства; 5) история происхождения и возможные пути расселения полицестин.
Научная новизна. Разработана принципиально новая классификация подсемейства Polycestinae, внутри которого выделены 3 главные филетические линии: просфероидная, полицестоидная и акмеодероидная. Пересмотрены состав и таксономическая структура 6 триб; установлены 1 новая триба, 4 подтрибы, 5 родов и 12 подродов, выделены 9 родовых и 26 видовых групп, описаны 87 новых видов и 10 подвидов; 2 подродам присвоен родовой ранг, восстановлен родовой статус 1 подрода; 1 род переведен в подсемейство Buprestinae, изменено систематическое положение 2 триб, 9 родов и 10 подродов; сведены в синонимы 1 родовое, 1 подродовое и 98 видовых и подвидовых названий; восстановлены из синонимов названия 1 подтрибы и 4 видов; предложены 2 новые комбинации видовых названий. Впервые изучены личинки представителей 4 триб и 14 родов (~80 видов). Методами растровой электронной микроскопии впервые проведено сравнительно-морфологическое исследование антеннальных сенсорных органов в объеме всего семейства, проанализировано их строение, прослежены основные эволюционные тенденции и обсуждено значение для классификации и филогении; уточнено систематическое положение ряда таксонов родового и надродового ранга. Впервые определены основные направления морфогенеза мезонотума, про- мезостернального соединения, надкрылий, крыльев, постабдоминальных сегментов и гениталий обоих полов, многих личиночных структур; составлены трансформационные ряды, установлены основные направления их эволюции; изученные признаки, многие из которых впервые используются в систематике златок, включены в таксон-признаковую матрицу, на основе которой реконструирована филогения подсемейства. У представителей Acmaeoderina (Acmaeoderini) выявлен особый, акмеодероидный, тип полёта; изучен комплекс морфологических адаптаций, обеспечивающих его становление и развитие. Обобщены сведения по анатомии, результаты молекулярных и цитогенетических исследований, данные по трофическим связям и зоогеографии представителей подсемейства. Проведен анализ географического распространения родов и надродовых таксонов полицестин; даны характеристики фаун главных биогеографических доминионов, выявлены современные центры разнообразия. Впервые проанализированы кормовые связи полицестин и установлены закономерности их трофической специализации; подчеркнута роль мангровых формаций в расселении некоторых групп. Обобщены палеонтологические данные и предложен эволюционный сценарий формирования и путей расселения представителей основных филетических ветвей полицестин.
Теоретическая и практическая ценность. Результаты проведенного исследования вносят существенный вклад в морфологию, систематику, филогению, экологию и зоогеографию не только подсемейства Polycestinae, но и всего семейства златок. Результаты исследования могут быть использованы в справочниках и учебных курсах по общей энтомологии, морфологии, систематике и зоогеографии, а также представляют интерес для специалистов сельского и лесного хозяйства.
Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на X cъезде ВЭО (Ленинград, 11 - 15 сентября 1989 г.); 1-м Международном симпозиуме по златкам (Вышеград, Венгрия, сентябрь 1995 г.); Международном совещании «Базы данных и компьютерная графика в зоологических исследованиях» (Санкт-Петербург, 1994 г.); Международном симпозиуме "Buprestonet Millennium Meeting" (Национальный парк Абруццо, Италия, 12 - 18 сентября 2000 г.); XII съезде РЭО (Санкт-Петербург, 19 - 24 августа 2002 г.); на семинарах Лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН в 2011 - 2012 гг.
По теме диссертации опубликовано 79 научных работ, в том числе 26 статей в периодических изданиях, рекомендованных ВАК, 43 работы на иностранных языках.