Палеоколеоптерология и геологическая история жуков

Отпечаток ископаемого жука из коллекции ПИН РАН (фото Д.Е. Щербакова)

А.Г. Пономаренко

(статья в стадии окончательного редактирования и
устранения дефектов, возникших при переходе из формата Word)

Знание истории окружающего нас мира весьма важно для достаточно адекватного его восприятия. Именно история показывает нам, что природу нельзя уподобить совершенному часовому механизму, все детали которого целесообразно и тщательно сконструированы. Оказалось, что многие черты современного мира есть просто результат случайных событий в далеком прошлом. Во-вторых, наука занимается повторяющимся событиями и нельзя ограничиваться изучением единственной окружающей нас природы в настоящий момент. История, в известной степени, значительно расширяет наши знания, рассказывая нам не просто об отдельных этапах развития биосферы Земли, но дает возможность видеть в них последовательность существенно разных биосфер, анализируя строение и функционирование которых мы можем выделить наиболее фундаментальные черты жизни. В применении к нашему предмету, жесткокрылым насекомым, история значительно увеличивает разнообразие доступных для изучения форм, заменяя реконструкцию родственных связей на основании свойств современных насекомых знанием о том, каковы были реальные их пращуры. Можно предполагать, что в эволюции жуков, как и всех насекомых с полным превращением, имела место существенная независимость эволюционных изменений личинок и имаго, но только история показывает, что важнейшие этапы этих изменений действительно не совпадают во времени. История продемонстрировала, что этапы изменения строения и экологической роли отдельных групп также не совпадают, появление таксона еще не означает, что он сразу приобретает то же значение для экосистем, что мы знаем для современности. Да и сами экологические предпочтения таксонов могут существенно меняться почти без морфологических изменений. Наконец, палеоэнтомология убедительно продемонстрировала, что в современном распространении насекомых осталось удивительно мало следов их распространения в геологическом прошлом, даже недавнем (пользуюсь случаем, чтобы привлечь внимание к мало известной у нас книге С.Элиаса (Elias, 1994 - здесь и далее см."Литература по ископаемым жукам - приложение к каталогу" ), где достаточно подробно прореферированы работы, кроме, естественно, русскоязычных, освещающие данные по плейстоценовому распространению жуков). Историческая биогеография, восстановление древнего расселения на основании нынешнего, оказалась мало обоснованной и должна быть заменена палеобиогеографией, прослеживанием изменений реального расселения организмов в геологической истории. Однако накопленный палеоэнтомологией значительный материал еще очень слабо используется энтомологами.

Коллаж Павла Корзуновича

Остатки жуков - это один из интереснейших объектов палеонтологических исследований, но из-за трудоемкости работы с ними остаются еще очень мало изученными, и, что еще хуже, немногие полученные результаты остаются практически невостребованными энтомологами. Положение в энтомологии разительно отличается от такового других разделов зоологии, где использование данных о древних животных стало неотъемлемой частью филогенентических и систематических представлений. Правда, здесь отрицательную роль сыграла кладистика, в практику которой древние формы принципиально не могут быть встроены. В то же время, в палеоэнтомологии и палеонтологии вообще жуки, один из крупнейших и самый разнообразный по экологии отряд насекомых, должен широко использоваться, по крайней мере, в перспективе. Оказалось, что ход эволюции их разнообразия наилучшим среди всех наземных животных образом совпадает с ходом эволюции разнообразия и насекомых в целом и морских фаун (Алексеев и др., 2001). Жуки оказываются одним из важнейших модельных объектов для сравнения эволюции наземной и морской частей биосферы. Так, решение вопроса о том, совпадает ли коренная перестройка наземных экосистем с кризисом морской биоты близ границы мела и палеогена или она происходит на 35 миллионов лет раньше с распространением покрытосеменных растений, не может быть получено без широкого привлечения данных о эволюции насекомых и в частности жуков. Важным является и то обстоятельство, что из-за прочности покровов остатки жуков распространены шире, чем остатки других насекомых, они чаще встречаются в фациях, благоприятных для захоронения растений и позвоночных животных, а также и в морских фациях. Жуки, как и другие насекомые, быстро расселяются, практически одновременно (в геологическом смысле) появляясь в разных частях Земли. Различие населения возникают не столько из-за трудности достижения той или иной точки Земного шара, сколько из-за трудности вхождения в сложившуюся экосистему. Так что, эволюционный потенциал жуков весьма высок и изучение их древних представителей весьма интересно с многих точек зрения, однако все упирается в необходимость затраты значительного и весьма квалифицированного труда. К сожалению, изучение палеонтологии жуков оказывается гораздо более трудной задачей, чем, например, перепончатокрылых или двукрылых. По строению крыла последних почти всегда можно определить, насекомому какой крупной группы оно принадлежат. Для большинства находок изолированных надкрылий жуков при современном уровне знаний невозможно указать группу, к которой принадлежал жук, чьи надкрылья мы нашли. Однако было время, когда основным эволюционным процессом у жуков было именно совершенствование надкрылий Это пермское время, кроме самого его конца. Этих жуков можно классифицировать по строению надкрылий, с чем вполне могут справиться немногочисленные палеоэнтомологи. Один исследователь вполне может описать и изучить все остатки из такого местонахождения. К концу перми строение надкрылий жуков уже принципиально не отличаетс я от современных и основой их классификации становятся иные, гораздо более разнообразные и трудные для изучения на ископаемых остатков признаки. Не только по изолированным надкрыльям, но и по относительно полным остаткам жуков, этого определить, как правило, нельзя. Например, семейство долгоносиковидных раннемезозойских жуков Obrienidae Zherikhin et Gratshev, 1993 было описано в Rhynchophora, но "синклит" специалистов по долгоносикам, собравшихся в конце 1999 г. в Канберре (Австралия), постановил, что их надо считать архостематами. Поскольку основания переноса не опубликованы, мы так и не знаем, к какому концу системы отряда жуков принадлежит это семейство. Р.А. Кроусон (R.A. Crowson), крупнейший знаток жуков, имевший и некоторый опыт работы с ископаемыми остатками, собрался изучить юрских жуков из рода Parandrexis, представленного многочисленными находками достаточно полной сохранности, но, продержав их несколько лет, так ничего и не описал. На ископаемые остатки жуков нужно смотреть годами, чтобы научиться разбирать их структуры. Л.В. Арнольди применял для изучения ископаемых остатков такую методу. Он изучал остаток, запечатленный на окаменевшей породе, и рисовал то, что видел, после чего клал рисунок в долгий ящик. Через месяц, а то и год, он снова брал образец и рисовал его еще раз. И так несколько раз. После этого сравнивал рисунки и оставлял только совпадающие интерпретации. Однако и это не спасает от ошибок. После сорока лет изучения ископаемых остатков жуков, я, конечно, стал разбираться в них увереннее, но продолжаю ошибаться в истолковании деталей ископаемых остатков достаточно часто. Очень разнообразные мезозойские жуки уже не могут быть изучены без привлечения к их обработке многих специалистов по отдельным группам. Изучение всех жуков местонахождения одним человеком уже неосуществимо. Одной из наиболее трудных задач становится первичное отнесение остатка к той или иной группе. Некоторые группы, например, стафилины, щелкуны или долгоносики дискриминируются относительно легко, хотя описанная выше история с обрайенидами показывает, что и здесь все не так просто. Кайнозойские жуки уже могут быть изучены только специалистами по современным группам. Наконец, особый предмет исследования составляют остатки плейстоценовых жуков. В местонахождениях обычно представлен ограниченный набор изолированных склеритов современных видов жуков. Их исследование снова может осуществляться палеоэнтомологами, специализирующимися по отдельным регионам, с привлечением квалифицированной помощи специалистов по тем или иным группам жуков. Существенным продвижением в нашем понимании строения древних жуков была бы выработка мнения о природе из auctorum, т.е. привлечения возможно большего числе специалистов к изучению ископаемых остатков. Именно надежда на это заставила написать данный текст, но, к сожалению, в наше время всеобщего сокращения науки и, в первую очередь, профессиональной, она весьма слаба.

Несмотря на сказанное выше, палеоэнтомология накопила значительный объем сведений о геологической истории жуков. Его можно оценить по приложенным спискам ископаемых жуков, которые не включают плейстоценовые находки и жуков неясного систематического положения, и списку литературы об ископаемых жуках. Последовательное изложение геологической истории жуков было бы предметом объемной монографию. Предлагаемый текст краток и служит больше для привлечения внимания к ископаемым жуками, чем для изложения сведений о них. Он включает в основном сведения, появившиеся после выхода "Геологической истории жуков" (Ponomarenko, 1995). Они, правда, по б ольшей части присутствуют в посвященной жукам главе "Истории насекомых" (Ponomarenko, 2001), но труднодоступность этой книги оправдывает публикацию настоящего текста.

Жуки появляются на страницах геологической летописи в пермском периоде, почти 300 миллионов лет назад. Само происхождение жуков изучить не удается. Никаких переходных форм между ними и другими насекомыми с полным превращением не известно. Кроме того, изучение ранних стадий эволюции жуков затрудняется присутствием еще двух групп совершенно не родственных, но очень похожих на жуков по строению надкрылий насекомых - протэлитроптер и некоторых тараканов. Самые древние находки жуков указаны из отложений ассельского яруса местонахождения Нидермошель близ Майнца, Германия (Адреса местонахождений в "Списке местонахождений ископаемых жуков"), самого древнего яруса перми, в Германии (Huerschemeyer,1999), но они не были изображены или описаны, так что их истинная природа неизвестна. Наиболее древние описанные жуки происходят из отложений следующего, сакмарского яруса (иногда указывается еще более молодой артинский) Босковицкого грабена в восточной Чехии. Находки остатков жуков здесь весьма многочисленны и разнообразны. Они описаны в 8 родах семейства Tshecardocoleidae. Жилкование их решетчатых надкрылий более всего похоже на жилкование передних крыльев древних мегалоптер. По остальным чертам строения это достаточно типичные жуки с подвижной переднегрудью, наиболее развитой криптостернической заднегрудью, поперечными, инкорпорированными в грудь задними тазиками, склеротизованными базальными стернитами брюшка и втянутыми внутрь вершинными, при этом яйцеклад обычно торчит наружу. Главное их отличие от более поздних жуков - далеко заходящие за вершину брюшка надкрылья, прикрывающие задние крылья, у которых вершина не была способна подворачиваться. Древнейшие известные жуки - это уже настоящие жуки, обособление их в особом таксоне необоснованно, так как они ближе к ныне существующим купедидам, чем последние к большинству других современных жуков.

Следующие находки жуков сделаны в нескольких местонахождениях, относящихся к кунгурскому ярусу, последнему ярусу нижней перми на Урале, важнейшее из которых - Чекарда в Пермской области. Все жуки отсюда принадлежат к тому же семейству Tshecardocoleidae, но жилки на их надкрыльях в заметно большей степени выпрямлены вдоль надкрылья. Жуки остаются редкими насекомыми, составляя доли процента от всех находок. В многочисленных артинских местонахождениях Северной Америки, где найдено много остатков насекомых, жуки вообще не найдены, что весьма странно, так как нынешние Северная Америка и Европа составляли тогда единый материк. За более чем двадцать миллионов лет раннепермской истории жуки почти не изменились, зато всего за несколько миллионов лет, близких к концу перми изменения были разительными.

Одним из важнейших процессов становления жуков было превращение у них переднего крыла в легкое и прочное двуслойное образование, верхняя поверхность которого образована расширившимися жилками, вытеснивших ячеи до пустотелых столбиков-колумелл. Эти преобразования можно видеть у позднепермских жуков, к концу перми их надкрылье становится неоличимым от надкрылья современных жуков. Процесс этот проходит двумя способами. В одной линии, у купедоидов, сначала жилки преднадкрылья организуются в механически совершенную решетчатую структуру и лишь затем жилки вытесняют ячеи, превращая поля в крыла в точечные бороздки. Во второй линии, у схизофороидов, вытеснение происходит быстро, сразу на основе мало специализированного жилкования. Важно отметить, что строгой дихотомии не наблюдается, надкрылья с гладкой поверхностью возникают в большинстве ветвей, "эволюционным газоном". Возможно, что гладкое надкрылье появляется как приспособление к обитанию в воде. При этом очень мелкие жуки могут не иметь гладких покровов, в тех пределах, в которых возможно движение жука или воды относительно неподвижного жука обтекающий поток остается ламинарным. Для более крупных форм уже при весьма небольших скоростях возникает турбулентность, сопротивление воды резко возрастает, а жука, находящегося в покое, турбулентные вихри отрывают от субстрата. В конце перми жуки становятся в среднем вдвое мельче, чем ранее, за счет жуков для которых можно предполагать водный образ жизни, жуки с предположительно наземным образом жизни вовсе исчезают из геологической летописи. Конечно, они не исчезают полностью, какое то их количество сохраняется осуществляя преемственность между раннепермскими и мезозойскими ксилофильными формами, но они становятся слишком редкими, чтобы в достаточном числе попадать в захоронение или сохраняются лишь в областях, где захоронение почти не происходит. Следует помнить, что в геологическую летопись попадают почти исключительно наиболее массовые насекомые и, кроме того, живущие в ландшафтах близких к базису эрозии, линии раздела между областями размыва и областями осадконакопления.

Находки остатков жуков в начале поздней перми еще редки, но к ее концу они становятся массовыми, доля жуков среди всех находок насекомых вырастает на порядок и появляются местонахождения, где остатки жуков доминируют. В отличие от ранней перми позднепермские жуки найдены на всех тогдашних континентах - в Лавразии (С. Америка и Европа), более всего на северо-востоке Европейской России, на Ангариде (Сибирь) в Кузнецком и Тунгусском бассейнах, Восточном Казахстане, на микроконтинентах, позднее образовавших Китай и Монголию, на самом большом тогдашнем континенте Гондване, в Бразилии, Ю. Африке и Австралии. При этом мы имеем уже не изолированные местонахождения, а достаточно плотные последовательности из 4-6 уровней, существенно отличающиеся по составу остатков жуков. При этом и в Европе и на Ангариде и на Гондване изменения идут в одну и ту же сторону и, возможно, в одном и том же ритме. В Кузбассе за позднепермскую эпоху содержание остатков жуков среди всех остатков насекомых вырастает в десятки раз и остатки жуков присутствуют практически в любом местонахождении. К сожалению, большинство остатков это изолированные надкрылья. В Европейской России их содержание за это время не так быстро растет, но зато эволюционные уровни расположены плотнее. Везде к середине поздней перми везде почти полностью исчезают ксилофильные Permocupedidae и доминирование переходит к схизофороидам с почти или полностью гладкими надкрыльями. Возможно, среди них присутствуют и надкрылья первых адефаг. В самом конце перми везде внезапно ра спространяются надкрылья, возможно принадлежащие полифагам. Есть только одно относящиеся к самому концу перми или началу триаса местонахождение Бабий Камень в Кузбассе, где собрано достаточно много полных остатков жуков. Большинство составляют полифаги, среди которых присутствуют гидрофилоиды, бирроиды, но многих не удается пока достаточно уверенно классифицировать. Среди адефаг есть и наземные и водные формы. При этом нет водных личинок. Схизофороидных архостемат очень мало, купедоидных нет вовсе.

Позднепермское время интересно еще в одном отношении, тогда произошло наибольшое предпоследнее изменение климата Земли. В позднем карбоне и ранней перми климат был сходен с современным, насколько только могут быть сходными разные этапы в неповторимой истории планеты. На гигантском южном суперматерике Гондване, состоявшем из нынешних Африки, Индии, Южной Америки, Австралии и Антарктиды существовали громадные равнинные ледники, некоторые из них доходили до тридцатой параллели! Правда, в высоких широтах было не так холодно, как сейчас. А на узком языке восточной оконечности азиатской Ангариды, протянувшимся чуть не до полюса, оледенения не было. К середине поздней перми равнинные ледники, а за ними и морские льды исчезли и на земле распространился эквабильный климат, при котором не было ни значительных сезонных, ни широтных различий. На более низких широтах климат был жарким и засушливым, но не пустынным, от средних широт почти до полюсов простиралась зона более влажного и умеренного климата. Даже на полюсах о трицательные температуры были редки или не бывали вовсе. Такой климат просуществовал весь мезозой и половину кайнозоя, только после этого он начал постепенно становиться более зональным и сезонным.

Любые находки ископаемых остатков из самого конца перми особенно интересны, поскольку в это время в биосфере проходили процессы, приведшие к наиболее масштабному вымиранию в истории Земли. Самое крупное преобразование состава жуков произошло существенно ранее времени массового вымирания. В наше время парадигмальными являются представления о внешних ударных причинах главнейших эволюционных изменений. В качестве действующей причины обычно выступают астероиды, падающие на Землю. Из сказанного видно, что в эволюции жуков эта причина существенной роли не играла. Главнейшее изменение в составе жуков подготовлялось половину позднепермского времени, затем осуществилось очень быстро, но еще до конца перми. Вымирание застало жуков уже сменившими состав, и, тем не менее, оно затронуло и их.

С концом перми примерно 250 миллионов лет назад кончилась палеозойская эра и с триасового периода началась следующая, мезозойская. В море вымерло более половины всех животных и растений, многие крупные группы навсегда исчезли с лица Земли. На суше вымирание не было столь сильным, но разнообразие тоже упало. Нижнетриасовых местонахождений мало и разнообразие в них низко (если считать Бабий Камень пермским). Все эти очень похожие гладкие надкрылья скорее всего принадлежат водным адефагам или схизофороидам. К силофильных купедид нет. Интересно, что в этих местонахождениях почти не встречаются остатки наземных растений. Нигде на Земле не известно случаев углеобразования. Среди наземных позвоночных распространяются чисто водные лабиринтодонты. Редкие ксилофильные жуки и представители полифаг появляются в среднем триасе, но доминируют формы с надкрыльями схизофороидного типа. Только в позднем триасе положение восстанавливается. Купедиды составляют до трети остатков, остальное делится между схизофороидами и полифагами. Среди последних появляются формы близкие к артематопоидам, щелкунам, бирриды весьма многочисленны. Длинноносые обрайениды, долгоносики они или архостематы, могли быть первыми жуками, связанными с шишками голосеменных. Водных личинок жуков нет, но они появляются в самом конце триаса, вместе с резким увеличением доли личинок водных насекомых среди всех остатков. Примерно с этого же уровня появляются стафилины, принципиально не отличающиеся от современных.

Конец триасового и начало юрского периода характеризуется очередным падением разнообразия и морских и наземных животных, в том числе и насекомых. Интересно, что при этом некоторые виды, в том числе и жуков, присутствуют по обеим сторонам границы. Среди них присутствует и один род, просуществовавший до современного времени - из отложений самого конца триаса Р. Кроусоном был описан обитающий ныне в Австралии род Omma (Cupedidae). Эти насекомые были захоронены в морских отложениях в Англии и возраст находок м ожно определить очень точно.

Юрское время (210-140 миллионов лет назад) в истории жуков оказывается весьма интересным. Местонахождений, где найдены юрские жуки, более 150, но, к сожалению, большинство из них расположены на территории современных Европы и Азии. Местонахождения на гондванской суше немногочисленны и очень плохо изучены, но можно надеяться в будущем получить довольно полную картину юрского этапа в истории жуков. К настоящему времени описано более 600 видов юрских жуков, принадлежащих к 35 семействам. Среди юрских семейств насекомых вымершие к настоящему времени семейства составляют около двух третей, но жуки более "современны", вымерших семейств только несколько процентов. Как уже говорилось, климат юры был эквабильным, но граница между более жаркой и более умеренной зонами не была постоянной. В самом начале она проходила довольно далеко от экватора, затем большую часть юры эта граница находилась далеко на юге, так что в умеренную зону попала большая часть Китая, в самом конце юры она вновь сместилась на север, в Якутию. Эти климатические сдвиги хорошо диагносцируются и по распространению жуков. Одна из важнейших и лучше всего изученных мезозойских групп, Cupedidae, встречается только в наиболее жаркой зоне, такого предпочтения нет у современных представителей этого семейства. C самого начала юрского времени среди купедид появляется еще один современный род - южноамериканский Tetraphalerus. Все современные купедиды существуют за счет древесины покрытосеменных, которые в юрское время еще не существовали. Экология и физиологи я могут быть существенно преобразованы без сильных изменений строения жуков. Не менее странно, что в умеренной зоне почти не встречаются щелкуны, тогда как на более южных территориях они один из доминантов. В последнее время открыто несколько близких к палеоэкватору местонахождений в С. Америке и Индии, но о том, какие там собраны жуки почти ничего не известно.

Для этого этапа есть хороший хронометр, в Европе морскими местонахождениями юра охарактеризована достаточно полно, от самого начала, от перехода из триаса, и до конца. Следует только учитывать, что состав жуков в юрских морских местонахождениях существенно отличается от такового в отложениях юрских внутриконтинентальных озер. Из морских юрских захоронений особенно интерсно два. Для конца ранней юры, лейаса, известен целый ряд местонахождений в восточной, западной и южной Германии, Ю Англии, Люксембурге. Их одновозрастность контролируется совместными находками аммонитов. Жуки попадали в захоронения с разных островов, существовавших в то время на месте Европы, интересно было бы изучить насколько различалось население жуков на такой значительной территории, но, к сожалению, регулярные работы по изучению этой фауны не проводятся. В этих местонахождениях доминируют жужелицы и водолюбы, по-видимому это были обитатели береговых выбросов. Остатки купедид не встречаются вовсе. Второе интересное морское захоронение э то мелководные лагуны с обилием микроскопических волорослей. Самое известное из этих местонахождений это Зольнгофен в Германии, где были найдены знаменитые первоптицы археопериксы. В осаждаемых водорослями известковых отложениях захоранивалось и множество насекомых, в том числе и жуков. Большинство жуков в захоронении это довольно крупные дитискоиды коптоклавиды, по образу жизни и напоминавшие вертячек и собиравшие падающих на поверхность воды насекомых. Личинки коптоклавид в этих захоронениях не встречаются. Вместе с ними в лагунах жили крупные клопы - белостоматиды и непиды. С суши попадали наземные жуки, среди которых особенно многочисленны были ксилофильные купедиды, затем по частоте встречаемости шли жужелица, близкие к трахипахидам. Реже встречались златки, щелкуны, водолюбы и скарабеиды.

На эти лагуны несколько похожи крупные озера жаркой зоны. Самое известное из таких местонахождений - Каратау в Казахстане. Оно довольно хорошо изучено. На примерно тысячу найденных жуков описано более двухсот видов из 23 семейств. Здесь тоже довольно много взрослых коптоклавид, личинки также не встречаются. Менее многочисленны водолюбы и вертячки, еще реже плавунцы. Самые многочисленные и разнообразные группы это щелкуны и долгоносикообразные жуки, принадлежащие к нескольким семействам. Среди которых нет с обственно Curculionidae. Щелкунов В.Г. Долин описал более сотни видов (см. список литературы по ископаемым жукам). Многочисленны купедиды, жужелицы и стафилины. Из крупных семейств вовсе нет усачей, а листоеды представлены только вымершими протосцелинами, обитавшими скорее всего, в пахикаульных стволах многочисленных беннеттитов. Судя по отдельным описанным представителям разных семейств, большинство крупных групп жуков уже существовало.

Состав жуков, захоронившихся в донных отложениях небольших юрских озер Сибири, Монголии и Китая сходен и сильно отличается от описанного. Здесь наиболее частые остатки - личинки водных жуков, дитискоидов коптоклавид и лиадитид, водолюбов. Встречаются и взрослые коптоклавиды, хотя и не слишком часто. Чем дальше на север, тем чаще встречаются личинки, чем дальше на юг, тем больше местонахождений, где найдены только имаго. Взрослые коптоклавиды в разных местонахождениях по большей части разные, но личинок раз личить не удается, они построены очень сходно во многих разновозрастных юрских местонахождениях. Отличающиеся по строению личинки появляются только в самом конце юры. Для лиадитид и водолюбов также описано несколько видов имаго при одной личинке. Среди наземных жуков в этих фаунах доминируют стафилины, пилюльщики и жуки, напоминающие их по строению надкрылий. Жужелицы редки и представлены только трахипахидами, а единственная найденная личинка по хетому оказалась продвинутой птеростихиной (Макаров, 1995).

Жуков раннего (140-100 миллионов лет) и позднего (100-67 миллионов лет) мела лучше рассматривать отдельно. Раннемеловые жуки, как и другие насекомые, по большей части типично мезозойские и тяготеют к юрским, позднемеловые уже ближе к кайнозойским, близ границы раннего и позднего меда исчезают почти все вымершие семейства жуков, позднемеловые и кайнозойские жуки сплощь относятся к ныне существующим семействам, неоднократно описывавшиеся для этих жуков особые семейства все были сведены в синонимы к современным. Известно более 150 местонахождений раннемеловых жуков, расположенные почти на всех континентах, но по большей части в Европе и Азии, это просто результат лучшей изученности. Наиболее близкие к полюсам местонахождения расположены в северной Сибири и Австралии, местонахождение Сантана в Бразилии расположено почти точно на палеоэкваторе, но большинство местонахождений находятся в средних широтах, на юге умеренной и севере жаркой зон. Время образования местонахождений довольно плотно заполняет весь ранний мел, лишь самый последний отрезок раннемелового времени охарактеризован хуже, это затрудняет изучение преобразований фауны жуков в момент распространения по Земле древнейших покрытосеменных растений.

Разнообразие водных жуков не только не увеличивается, но, пожалуй, даже сокращается. Такие юрские семейства, как лиадитиды и парагигробииды больше не встречаются. Плавунцы, попрежнему, очень редки, вертячек становится несколько больше. Наиболее распространенное семейство по-прежнему коптоклавиды. На большинстве территорий они весьма разнообразны, но встречаются все же не очень часто. А в восточной Азии от Забайкалья до южного Китая в течении почти всего раннего мела, около 30 миллионов лет жил один вид Coptoclava longipoda Ping, остатки которого встречаются в огромном числе во многих местонахождениях. Собраны сотни имаго и многие тысячи личинок этого жука. Их строение изучено во всех деталях до внутренних аподем, задних крыльев и гениталий. Жуки, размером с крупного плавунца, по образу жизни напоминали вертячек, хотя и не были столь специализованы. Личинки были нектическими хищниками с мощными гребными средними и задними ногами и хватательными передними. В отличие от большинства плавунцовых, в том числе и древних, они не имели в челюстях канала для высасывания добычи. Их основной пищей, вероятно, были комары-хаобориды в огромной массе обитавшие в тех же водоемах. Не брезговали они, по-видимому, и другими насекомыми, да и мелкие рыбки не были застрахованы от их нападений. Остальные водные жуки все вместе далеко уступали в численности этому виду. Заметно прибавили в разнообразии водолюбы, среди них особенно распространенными стали близкие к современным по строению имаго, но сильно отличающиеся от них по строению личинок.

Среди наземных жуков заметно сокращается обилие купедид и еще сильнее остальных архостемат. Место главных потребителей древесины переходит к златкам, которые в меловое время явно были более обильны, чем ныне, однако почти все они принадлежали к вымершему подсемейству. Второй группой, сильно увеличившей обилие были скарабеиды, в мелу уже присутствовали все их крупные таксоны, но не было навозников, они питались, по-видимому, гниющими растительными остатками. По-прежнему многочисленны пилюльщики и жуки, близкие к артематоподидам, а роль щелкунов заметно сократилась, хотя они еще остаются доминирующим семейством. Довольно многочисленны низшие клероиды и впервые появляются бострихоидные жуки. Долгоносикообразные жуки не стали обильнее, но увеличилось их разнообразие, к концу раннего мела появляются настоящие Curculionidae.

Последнее, на что следует обратить внимание, рассказывая о меловых жуках это появление уже в раннем мелу насекомоносных ископаемых смол, обычно не совсем правильно называемых янтарями. Захоронение в янтаре значительно расширяет возможности изучения жуков, особенно мелких. Удается не только изучать наружное строение до мельчайших деталей, но и многие черты внутреннего строения. Было изучено даже строение ДНК раннемелового долгоносика из ливанского "янтаря". Состав жуков в донных осадках и янтарях существенн о различен, так что изучение этих разных захоронений существенно увеличивают наши знания о древних жуках. Многие группы жуков известны только из янтарей.

Изменение состава, связанное с появлением и распространением покрытосеменных растений, затронуло жуков гораздо меньше, чем других насекомых. Возможно, это было связано с тем, что и в мезозое среди жуков доминировали современные семейства. Из верхнемеловых местонахождений не известно ни одного вымершего семейства. Особенно сильны изменения среди водных жуков. Доминировавшие ранее коптоклавиды исчезают совершенно, водолюбов становится намного меньше, обилие плавунцов немного возрастает, сильнее всего увеличи вается обилие вертячек. Появляются водные листоеды-донациины и к самому концу мела они становятся очень обильными.

Наземные жуки меняются меньше. Обилие архостемат падает ниже одного процента, остаются только купедиды да личинка микромальтуса найдена в янтаре. На первое место по обилию выходят долгоносики и в дальнейшем его уступают лишь в немногих местонахождениях. Следом за ними идут очень обильные златки. Нельзя не отметить низкое обилие жужелиц и стафилинид, хотя есть и местонахождения, например алмазная трубка Орапе в Ботсване, где весьма продвинутые жужелицы доминируют. В позднемеловых янтарях впервые найдено бол ее десятка семейств жуков.

На массовое падение разнообразия на границе мела и палеогена, когда сильно вымирает многие морские животные и динозавры, жуки почти не реагируют. На российском Дальнем Востоке есть достаточно богатые местонахождения по обеим сторонам границы, существенной разницы между ними нет, хотя К. Лабандейра (Labandeira, 2001) описывает сильное вымирание жуков, основываясь на изменении частоты встречаемости погрызов листоедов на листьях имбиря. Спектр надкрылий из маастрихта (последний век мела) и дата (первый век палеоцена, палеоцен: 65-55 миллионов лет назад) очень сходны. То же обилие донациин, сходных по строению надкрылий с Plateumaris, долгоносиков, вертячек, найден самый распространенный в мезозое купедид Zygadenia (=Notocupes). Впрочем, появляются и кайнозойские жуки, например типичный для палеогена плавунец Palaeogyrinus. Палеоцен остается еще очень слабо изученным, известно только 19 семейств и 10 описанных видов.

Зато фауна следующего за палеоценом эоцена (55-38 миллионов лет назад) изучена лучше всего, в первую очередь за счет балтийского янтаря. Из 101 семейства известных из эоцена жуков 88 найдены в балтийском янтаре. Самые распространенные семейства это Scirtidae, Elateridae, Anobiidae, Staphylinidae. Обилие сциртид объясняется, по-видимому, тем, что весной они собираются на мужских шишках сосны, а сосна наиболее вероятный источник янтарной смолы. Точильщики, скорее всего, также связаны с сосной. Большая часть сведений о жуках балтийского янтаря это не описания, а только указания на находки и они крайне противоречивы. Знаменитый колеоптеролог Э. Ройттер, опеделяя огромную янтарную коллекцию Клебса, поместил почти всех жуков в европейские роды. У других авторов, наоборот, большинство родов экзотические, ныне они живут в Австралии, Южной Америке, южной Азии, редко в Африке. Около половины родов описываются как вымершие. С.М. Яблоков-Хнзорян (1960) описал шесть родов сциртид и четыре из них как вымершие, однако Б. Клаузнитцер из 257 изученных сциртид не нашел ни одного представителя вымерших родов. Все семейства жуков, описанные из балтийского янтаря сведены в синонимы. Примерно процент видов определены как современные, но часть из них могут быть подделками. Впрочем, Tetracha carolina, американский вид, описанный из янтаря, после переизучения оказался именно этим видом и не подделкой. Так что даже для балтийского янтаря необходима интенсификация изучения. Эоценовые янтари найдены и в С.Америке и на Дальнем Востоке.

Кроме янтарей в эоцене известны и другие замечательные местонахождения. По большей части они образовались в больших озерах с отравленными сероводородом глубинными слоям воды. Эоцен был последней эпохой с теплым эквабильным климатом. Широколиственные леса росли и крокодилы жили на 83-м градусе северной широты, почти на полюсе, на Камчатке и в Европе росли пальмы. Водные насекомые в этих местонахождениях почти не встречаются и именно в этих тухлых озерах найдено более десятка личинок, описанных как псефенида Eubryanax. Ныне все псефениды строгие реофилы, встречаются только в быстротекущих речках и ручьях. Остатки других водных насекомых чаще встречаются в копролитах рыб, чем в донных осадках. Наиболее частые жуки здесь златки и щелкуны, по-прежнему очень мало усачей, их меньше, чем рогачей. Эти озера существовали в жарком климате, однако насекомые имеют скорее облик обитателей умеренных широт, так все рогачи не имели увеличенных мандибул.

За эоценом следует олигоцен (38-25 миллионов лет назад), последняя эпоха палеогена. В олигоцене проходили два важнейших процесса, начавшиеся еще в конце эоцена. Началось глобальное похолодание завершившиеся ледниками плейстоцена. Похолодание это шло постепенно, более теплые периоды чередовались с более холодными. Олигоцен был даже холоднее следующего за ним миоцена. Перераспределение тепла на Земле происходит через перераспределение водяного пара. Климат значительной части Земли стал и более засушливым. На месте сплошных лесов возникли саванны, широко распространяются травы и, в первую очередь злаки. Злаки обладают многими особенностями, у них даже фотосинтез особый. Они хорошо приспособлены к обитанию в мало эквабильном сильно сезонном климате. За счет огромной массы корней они не только способны добывать воду, но и быстро восстанавливают утраченную от засух или холодов зеленую часть растений. Поэтому они легче всех других животных переносят сильное объедание животными, более того, объедание сухой ветоши полезно для злаков, без этого степь превращается в кочкарник. Одновременно за счет корней злаков подстегивается почвообразовательный процесс и резко снижается эрозия. Распространение злаков изменило и наземные и пресноводные экосистемы. На суше число семейств насекомых, потребляющих зеленую массу растений, стало догонять число семейств сосущих насекомых. Намного больше стало бабочек, листоедов, а за ними значительно увеличилось разнообразие хищников и паразитов. Тот же процесс произошел и у млекопитающих. На месте немногочисленных лесных зверей мы видим напоминающие нынешнюю Африку стада носорогов, лошадей, различных парнокопытных. Много чаще начинают попадаться навозники, в захоронении постоянно встречаются их шары. Развитие почвы и снижение эрозии изменило и жизнь пресных водоемов. Биогены поступают теперь в них более умеренно и равномерно, озера зарастают макрофитами и их состояние стабилизируется. В результате разнообразие насекомых в них сильно увеличивается. Например, разнообразие плавунцов увеличивает ся почти на порядок. Известно 73 семейства олигоценовых жуков и описано несколько сот видов, но почти все давно и неудовлетворительно.

После олигоцена начинается миоцен (25-5 миллионов лет назад) - первая эпоха неогенового периода. Миоценовых жуков известно еще меньше, всего 67 семейств. Конечно, уменьшение числа семейств связано только с уровнем изученности, реально число семейств в олигоцене и миоцен довольно быстро увеличивалось и к концу миоцена приблизилось к современному. В миоцене климат становился все более контрастным и зональным, сильно колебалась и средняя температура, но он всегда был близок к современному. Дождевые тропические леса появились еще в олигоцене, к концу миоцена возникают тайга и равнинные тундры. Большая часть местонахождений миоценовых насекомых относится к теплоумеренной и субтропической зоне, но есть и приполярные и тропические. Большинство родов и многие виды насекомых были уже современными. Их распространение еще сильно отличалось от современного. Так в местонахождении у города Ставрополь на тогда еще низменном кавказском острове не найдено никаких специфических для Кавказа насекомых. Единственная обработанна я здесь группа жуков это плавунцы, по составу они больше всего похожи на жуков из северной Африки.

В конце миоцена природа поставила интересный эксперимент. Несколько раз высыхало Средиземное море, оставляя на бывшем дне мощные пласты соли. Тем не менее дно очень быстро зарастало и насекомые из местонахождений на дне Средиземного моря мало чем отличаются от соседних. Здесь лишь немного больше насекомых, характерных для открытых пространств, чем в местонахождениях в окрестностях Вены.

Последняя эпоха неогена, плиоцен, короток, всего 3,5 миллиона лет и существует лишь одно более или менее изученное плиоценовое местонахождение Виллерсгаузен в Германии. Около половины видов современные, но присутствуют и европейские и экзотические формы. Найден жук из рода Сupes, вместе с Calosoma sycophanta найден C. madeira. Всего представлено 18 семейств. Из 35 родов вымерших 6. Плиоценовые и плейстоценовые радужницы были очень тщательно изучены в Японии. Было найдено 9 видов, сейчас в Японии 20. Только три вида определенно встречаются ныне в Японии, но один из них отличается от всех японских подвидов. Описано 2 новых вида из плиоцена и раннего плейстоцена.

Плейстоценовая (новейшая) история жуков описана С.А. Кузьминой в отдельном файле.

Отпечатки ископаемых долгоносиков (Curculionidae) Фото с сайта: www.coloradomtn.edu/campus_rfl/ staff_rfl/kohls/coleoptera.html

A.Г. Пoнoмapeнкo
Палеонтологический институт РАН
Март 2003 г.

С темой этого раздела тесно связана информация о "живом ископаемом" - жуке Sikhotealinia zhiltsovi из семейства Jurodidae.

Новой книге об ископаемых насекомых из янтаря посвящена отдельная страница.

Экспедиция за вымершими насекомыми - о-в Уайт (Великобритания), 2005 г.