Main Page English Version  
Previous Up Deep Next

Филогения жуков

Предлагаемая схема таксономического состава и филогении отряда жесткокрылых (Coleoptera) основана на схеме, опубликованной в 1992 г. (Kirejtshuk, 1992), с изменениями, внесенными в согласии с новыми материалами и интерпретациями, которые изложены ниже.

Рис. 1. Таксономический состав и распределение основных групп жесткокрылых в палеонтологической летописи.

Oтряд жуков уникален в отношении древности формирования современных семейств, а также в соотношении вымерших и ныне существующих семейств. В настоящее время признается 166 семейств для представителей рецентной фауны. 67 семейств известны из палеозоя и мезозоя, но только 19 из них вымерли до кайнозоя (в том числе все палеозойские семейства) (Ponomarenko, 1995). Остатки современных семейств других отрядов обычно не опускаются в прошлое ниже палеогена, но семейства жуков нередко достигают меловых, а то и юрских или даже триасовых отложений. Другими словами жесткокрылые представляют группу, историческое развитие которой протекало менее драматично по сравнению с другими отрядами класса, если не с другими отрядами наземных животных. Несколько сходная ситуация среди насекомых прослеживается только в отряде полужесткокрылых, в котором из 50 современных семейств более 40 попали в захоронения (причем 9 - в мезозойские захоронения) и только 16 семейств описаны как вымершие ("Основы палеонтологии" под ред. Б.Б. Родендорфа, 1962).


Почти все надсемейства жуков сформировались до или в течение меловых кризисов. Устойчивость многих групп жуков во времени может объясняться их происхождением как подкорных и скважных обитателей ксероморфной флоры голосеменных на рубеже карбона и перми, а также сохранением связей с исходными местообитаниями в течение длительного времени (Пономаренко, 1969). Основные филетические преобразования протекали в рамках этих местообитаний (подотряды Archostemata и Polyphaga, инфраотряд Cucujiformia) или определялись выходом части древних жуков в другие местообитания (подотряды Adephaga и Myxophaga - в континентальные водоемы; инфраотряды Staphyliniformia и Elateriformia - в сильно перегнившую древесину; инфраотряд Curculioniformia - в генеративные органы голосеменных - Kirejtshuk, 1992). Рекорд длительности существования побит представителями подотряда Archostemata (Kirejtshuk, 1999), по-видимому, постольку, поскольку этот подотряд формировался в связи с приспособлением личинок к бурению древесины, сохраняя исходный для жуков тип онтогенеза (виды Archostemata появляются в триасе; из этого же периода известны следы бурения насекомых в петрифицированных стволах голосеменных - Crowson, 1981).


Масштабы и скорости филетических изменений в определенном смысле находятся в прямой зависимости от интенсивности и продолжительности воздействия изменяющейся среды (Старобогатов, Левченко, 1993). Активные перемещения личинок в более или менее открытой среде способствуют формированию устойчивой тенденции к эмбрионизации развития до выхода личинки из яйца и имагинизации личиночной дифференцировки (подотряд Adephaga и инфраотряд Staphyliniformia), в то время как малоподвижный образ жизни в среде, служащей субстратом питания, приводит к прогрессирующим дезэмбрионизации развития в яйце и смещению дифференцировок в куколочную фазу (инфраотряд Curculioniformia и надсемейство Chrysomeloidea) (Тихомирова, 1991; Кирейчук, 1994, 1996). Группы с со значительной продолжительностью как личиночной, так и имагинальной жизни нередко характеризуются геронтоморфозом и преобладанием анаболии в преобразованиях имагинальной дифференцировки, в то время как формы с коротким личиночным развитием и непродолжительной имагинальной жизнью обычно обнаруживают педоморфозы в строении различных органов и для них оправдано принимать аббревиацию как наиболее вероятный модус их эволюции (Пономаренко, 1983; Кирейчук, 1994, 1996). Неуклонная интенсификация большинства процессов биосферы во времени объясняет преобладание среди жуков групп с выраженными педоморфозами. Усечение дефинитивной дифференцировки приводит к утратам следов недавнего филетического родства и трудностям в прослеживании филогенетических связей многих групп.


Рис. 2. Типы онтогенеза в различных подотрядах жесткокрылых.


Все более насыщенная фактами палеонтологическая летопись дает хорошее основание для филогенетических интерпретаций. Идеологической же базой для этих интерпретаций нередко остается традиция, предусматривающая в явной или неявной формах преимущественно дифференциацию группы от неспециализированного предка. Последовательность дифференциации, полученная при анализе структурных признаков, была бы допустима лишь при отсутствии усечений дефинитивной дифференцировки педоморфозами. Благодаря педоморфозным утратам анализ признаков отбрасывает анализируемые группы к генерализованному предку пропорционально глубине и объему педоморфных преобразований. Это можно проследить в кладограммах, составленных для элатериформных жуков (Lawrence, 1988; Lawrence et al., 1995). Для коррекции результатов анализа признаков следует использовать данные из других областей знаний, важнейшими из которых являются онтогенетика и палеонтологическая летопись. Онтогенетический метод, как и прежде, дает хорошие результаты в коррекции, если принимать во внимание гибкость механизмов морфогенетических перестроек в нормальной последовательности индивидуального развития (Тихомирова, 1991). Хотя метод накопления появлений имеет разные разрешающие возможности для различных групп, и в том числе ограничения в интерпретации данных (Дмитриев, Жерихин, 1988), но с его помощью можно делать достаточно вероятные предположения о динамике появления групп и корректировать данные анализа структурных особенностей. Получивший особенно широкую популярность в последние десятилетия биохимический метод, по-видимому, обещает дать много новых результатов, однако его применимость в филогенетических исследованиях и в будущем кажется скромнее обещаемой. Установленные последовательности в строении ДНК дадут ценнейший материал для анализа, подобного тем, какие уже сейчас используются для структурных особенностей, однако едва ли они принципиально изменят разрешающие возможности филогенетики.


Рис. 3. Образ жизни в разных группах подотряда Polyphaga.


Образ жизни может рассматриваться как одна из интегрированных наследуемых черт, непосредственно связанная с наследственной предрасположенностью и консерватизмом онтогенеза. Модификация его представляется более значительной для формирования таксономического синдрома группы близких видов, чем изменения в структурных признаках, сопряженных с частными адаптациями (Линнеевский принцип, согласно которому группа определяет признаки, а не признаки группу). Таким образом, исследование эволюции образа жизни может дать хороший материал для проверки филогенетических гипотез и для реконструкции прошлого группы (Кирейчук, 1994, 1996).

А.Г. Кирейчук, май 2000 г.

ЛИТЕРАТУРА

Дмитриев В.Ю., Жерихин В.В.
Изменение разнообразия семейств по данным метода накопления появлений // В кн.: под ред. А.Г. Пономаренко. Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. - М.: Наука - 1988 - С. 208-215.

Кирейчук А.Г.
Система, эволюция образа жизни и филогения отряда жесткокрылых (Coleoptera). I. // Энтом. обозр. - 1994 - Т. 73, Вып. 2 - С. 266-300.

Кирейчук А.Г.
Система, эволюция образа жизни и филогения отряда жесткокрылых (Coleoptera). II. // Энтом. обозр. - 1996 - Т. 75, Вып. 1- С. 39-62.

Основы палеонтологии.
Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Членистоногие: Трахейные и хелицеровые, под ред. Б.Б. Родендорфа - М.: Изд. АН СССР - 1962 - 560 сс.

Пономаренко А.Г.
Историческое развитие жесткокрылых-архостемат. - Тр. Палеонт. ин-та АН СССР - 1969 - Т. 125 - 233 сс.

Пономаренко А.Г.
Историческое развитие жесткокрылых насекомых. Автореф. дисс. докт. биол. наук - М. - 1983 - 47 сс.

Старобогатов Я.И., Левченко В.Ф.
Экоцентрическая концепция макроэволюции // Ж. общ. биол. - 1993 - Том 54, вып. 4 - С. 389-407.

Тихомирова А.Л.
Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых. - М.: Наука - 1991 - 168 pp.

Crowson R.A.
The biology of Coleoptera. - London-N.Y.-Toronto-Sydney-San Francisco: Academic Press - 1981 - 802 pp.

Kirejtshuk A.G.
Evolution of mode of life as the basis for division of the beetles into groups of high taxonomic rank // In: Zunino M., Belles X. & Blas M. (eds.) Advances in Coleopterology. - Barcelona: Assoc. Europ. Coleopt. - 1992/1991 - P. 249-261.

Kirejtshuk A. G.
Sikhotealinia zhiltzovae (Lafer, 1992) - recent representative of the Jurassic coleopterous fauna (Coleoptera, Archostemeta, Jurodidae) // Proc. Zool. Inst. RAS - 1999 - Vol. 281 - 21-26.

Lawrence J.F.
Rhinorhipidae, a new beetle family from Australia, with comments on the phylogeny of the Elateriformia // Invertebr. Taxonomy - 1988 - Vol. 2 (1987) - P. 1-53.

Lawrence J.F., Nikitsky N.B. & Kirejtshuk A.G.
Phylogenetic position of Decliniidae (Coleoptera: Scirtoidea) and comments on the classification of Elateriformia (sensu lato) // In: J. Pakaluk & S.A. S'lipin'ski (eds.). Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. - Papers celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. - Warszawa: Muz. Inst. Zool. PAN - 1995 - Vol. 1 - P. 375-411.

Ponomarenko A.G.
The geological history of beetles // in: J. Pakaluk & S.A. S'lipin'ski (eds.). Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. - Warszawa: Muz. Inst. Zool. PAN - 1995 - Vol. 1 - P. 155-172.