|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
На днях (11-го мая 2018 г.) появился в Интернете препринт статьи с критикой предложения
нами отряда Skleroptera Kirejtshuk et Nel, 2013:
Beutel R.G.; Yan E.V. and J. Kukalová-Peck. 2018.
Is †Skleroptera (†Stephanastus) an order in the stemgroup of Coleopterida (Insecta).
/ Insect Systematics & Evolution.
DOI 10.1163/1876312X-00002187
Среди ее авторов Ярмила Кукалова-Пек (Jarmila Kukalová-Peck) является наиболее опытным специалистом по морфологии и палеонтологии, внесшим большой вклад в исследования вымерших насекомых. Тем не менее, кажется, никто из авторов не читал критикуемую статью достаточно внимательно и не изучал ее иллюстраций (Kirejtshuk & Nel, 2013). Кроме того, они не изучали сам типовой экземпляр. Они не обратили внимание на аргументацию того, что отпечаток Stephanastus polinae определенно демонстрирует сжатое с боков тело, потому что прикрепления передних крыльев расположены на небольшом расстоянии от верхней срединной оси тела и потому что оба передних крыла на изученном экземпляре показывают точное совпадение в жилковании верхнего переднего крыла и жилковании нижнего с отчетливой обратной выпуклостью (во многих дублированных жилках - см. фотографии отпечатка). Это показывает, что рассматриваемые два крыла являются передними, а не передним и задним одной стороны. Если допустить противоположную гипотезу, то одни и те же жилки разных крыльев должны иметь одинаковую выпуклость. Этот отпечаток также демонстрирует отсутствие поперечных жилок в переднем крыле, и в то же время сетчатости и сплошного уплотнения (которое не характерно для полинеоптер). Даже допускаемые поперечные жилки не были бы аргументом против положения в в корне Coleopterida, потому что присутствие "поперечных жилок", потому этот признак был бы плезиоморфным, присутствующим как и у Neuropterida, сестричной группы Coleopterida. Кроме того, жилкование переднего крыла Stephanastus polinae скорее синапоморфное состояние, видное в в жилковании архаичных групп Coleoptera (Kirejtshuk et al. 2013), чем какого-либо другого отряда насекомых, и в том числе сильно редуцированная анальная область его переднего крыла может связываться с таковой у жуков.
Гипотеза Бейтеля и соавторов (Beutel et al., in press) основана на следующих допущениях: "The authors (подразумевая Кирейчука и Неля) proposed that the specimen of †Stephanastus includes two overlapping fore wings, held in life flexed in a lateral position as in orthopteroids, a condition they considered an autapomorphy. However, such wing preservation is highly unlikely. The seemingly "orthopteroid position" is most likely an artefact and due to lateral burial of the specimen. Parallel orientation of the veins indicates that the overlapped wing is almost certainly the folded hind wing, with the anal lobe flexed underneath, along the anal fold. The right fore- and hind wings are probably missing." - однако изоморфность передних и задних крыльев невозможна у насекомых со складывающими одной парой крыльев под другой по физическим законам конгруентности сближенных пар крыльев, также как и невозможно предположить посмертную деформацию дорсовентрально уплощенного тела, которое бы дало бы отпечаток Stephanastus polinae при сохранении допускаемой Бейтелем и соавторами (Beutel et al., in press) изоморфности жилкования переднего и заднего крыльев (невероятной по физическим причинам - см. выше).
Бейтель и соавторы (Beutel et al., in press) также указывают на наличие сложенной анальной области допустимого заднего крыла, однако эта структура исключительно воображаемая авторами, без следов на собственно отпечатке.
Таким образом, мы считаем, что невозможно объяснить отпечаток Stephanastus polinae другим способом, чем это сделано при описании отряда Skleroptera.
А.Г. Кирейчук, A. Нель
24 мая 2018 г.
Recently (11 May 2018) a preprint of one paper devoted to critics of order
Skleroptera appeared in Internet:
Beutel R.G.; Yan E.V. and J. Kukalová-Peck. 2018.
Is †Skleroptera (†Stephanastus) an order in the stemgroup of Coleopterida (Insecta).
Insect Systematics & Evolution.
DOI 10.1163/1876312X-00002187
Among the writers, Jarmila Kukalová-Peck is a rather experienced specialist in morphology and paleontology who made many important contributions in studies of fossils insects. Nevertheless it seems that nobody of the writers did not read the paper criticized enough attentively and did not analyze its illustrations ( Kirejtshuk & Nel, 2013). Also They did not examine the type specimen directly. They did not pay attention to the argumentation that the imprint of Stephanastus polinae certainly demonstrates a lateral compression of body because the attachments of wings are located not at a great distance from the dorsal middle axis of body and because the two wings exposed on the studied specimen show a exact coincidence in the venation of upper forewing and below one with a clear inverted convexity (in many doubled veins - see pictures). This situation shows that these two wings are both forewings, and not a forewing and a hind wing of the same side. Under the contrary hypothesis, the corresponding veins of the two wings would have the same convexity. This print demonstrates also no crossveins in forewing but reticulation and tegminisation (which is not characteristic of Polyneoptera). Even the alleged presence of crossveins would not be an argument against a position in the stem Coleopterida because the character "presence of crossveins" is clearly a plesiomorphy as it is shared by the whole Neuropterida, sister group of Coleopterida. Besides, the venation of forewing of Stephanastus polinae shows the synapomorphies of the Coleopterida, visible in archaic groups of Coleoptera (Kirejtshuk et al. 2013) rather than any other insect order, including its strongly reduced anal area that can be linked with that of Coleoptera.
The hypothesis of Beutel et al. (in press) is based on the following assumptions: "The authors (meaning Kirejtshuk and Nel) proposed that the specimen of †Stephanastus includes two overlapping fore wings, held in life flexed in a lateral position as in orthopteroids, a condition they considered an autapomorphy. However, such wing preservation is highly unlikely. The seemingly "orthopteroid position" is most likely an artefact and due to lateral burial of the specimen. Parallel orientation of the veins indicates that the overlapped wing is almost certainly the folded hind wing, with the anal lobe flexed underneath, along the anal fold. The right fore- and hind wings are probably missing." - However, an isomorphy between forewing and hindwing is impossible in insects with wings folding one pair beneath another because of physical rules of congruence of closely approached pairs of wings. It is also impossible to imagine a postmordial deformation of a dorsoventrally compressed body, which could produce the imprint of Stephanastus polinae maintaining the isomorphy of venation of forewing and hindwing admitted by Beutel et al. (in press) (but improbable after physical reasons - see above).
Beutel et al. (in press) also indicated the presence of a folded anal area of the alleged hindwing, but this structure is strictly imaginative, without any trace in the fossil itself.
Thus, we still regard that it is impossible to explain the print of Stephanastus polinae in another way different from that when the order Skleroptera was proposed.
A.G. Kirejtshuk, A. Nel
24th May 2018