|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Помещенная выше статья содержит фактический материал, который определенно может представлять интерес для дальнейших исследований, так как она подытоживает результаты многолетних исследований, проводимых многими колеоптерологами. Эти исследования открыли новые перспективы в познании явлений, отчасти прежде не доступных. Однако отделить полезное содержание этой статьи от некоторых фантастических допущений весьма не просто. Авторы основывают свои построения на уже переставшей быть популярной гипотезе «молекулярных часов». Эта гипотеза в течение нескольких десятилетий активно обсуждалась, но энергичность дискуссий со временем ослабевала, поскольку, несмотря на некоторую сопоставимость темпов замен нуклеотидов у близких форм, эта гипотеза не получала серьезных фактических подтверждений, позволяющих на ее основании делать достоверные обобщения. Тем не менее в статье довольно безапелляционно используется кладистическая терминология для описания характера ветвления таксонов в диаграмме сравнения последовательностей митохондриальной ДНК и это интерпретируется как повод для филогенетических выводов, что отражено даже в названии статьи.
Сравнение последовательностей ДНК у разных групп бесспорно дает много интересного и весьма ценного, а порой и неожиданного, в том числе систематике и филогенетике. Однако, чтобы достичь оправданной сопоставимости, следует получить достаточную репрезентативность в разных выборках. В настоящее время мы еще далеки от такого состояния. К примеру, имеются данные о последовательностях митохондриальных нуклеотидов [Cytochrome Oxydasa I, Cytochrome b, 16S rRNA] для около 400 видов и подвидов из рода Carabus и более 250 видов из короедов (Scolytidae), в то время как представленность других групп несоизмеримо меньше (Vogler, 2006 в: Handbuch der Zoologie/Handbook of Zoology. Band/Volume IV Arthropoda: Insecta. Teilband/Part 38 Coleoptera, Beetles. Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim. R.G. Beutel & R.A.B. Leschen (eds.). Walter de Gruyter: Berlin- N.Y., 1-567). Кроме того, имеющиеся представления об внутривидовой и внутрипопуляционной молекулярной изменчивости еще весьма далеки от вызывающего доверие уровня, а факты значительной изменчивости уже получены и они нуждаются в осторожном рассмотрении. Ну, а называть имеющиеся диаграммы сравнения нуклеотидов филогенией, на этом уровне представляется совсем уж излишним. Вольная интерпретация характерна также и для других аспектов статьи. Временные и исторические привязки сделаны без каких-либо обоснований, а привязки предлагаемых построений к различным типам трофики (“plant-feeding” и “nonplant-feeding”) вовсе не поддаются каким-либо объяснениям. В статье даже не учитывается то весьма важное обстоятельство, что личинки и взрослые жуки нередко обитают в различных субстратах, ведут различный образ жизни и имеют существенно различные режимы питания.
Вместе с тем некоторые сходства в ДНК весьма показательны и заслуживают внимания многих специалистов. Например, сходство Protocucujidae и Helotidae (Cucujoidea) вызывает доверие, но почему явно более продвинутое семейство Nitidulidae оказалось на ветке дендрограммы ниже этих двух архаичных групп не понятно. Расположение семейств Byturidae и Biphyllidae (Cucujoidea) вблизи групп из надсемейства Cleroidea или сближение семейств Nosodendridae (Bostrichoidea) и Byrrhidae (Byrrhoidea) не выглядят столь удивительно, как семейство Cupedidae (Archostemata), помещенное среди групп Myxophaga, подсемейство Laricobiinae (Derodontoidea) среди Scirtoidea, надсемейство Curculionoidea сближенное с Silvanidae или разные группы сверлил (Lymexylidae; Lymexyloidea) среди древообитающих и паразитических групп Tenebrionoidea, а также кукуйоидных поедателей слизевиков из Sphindidae. Список таких удивительных связей можно распространить на многие сегменты предложенной дендрограммы, которая, к сожалению, по существу не обсуждается в отношении соответствия с принятыми в колеоптерологии представлениями. Обращает на себя внимание противоречия, которые демонстрирует рассматриваемая статья с недавно вышедшей работой [Robertson J.A., Whiting M.F. & McHugh J.V. 2008. Searching for natural lineages within the Cerylonid series (Coleoptera: Cucujoidea). Molecular Phylogenetics and Evolution. 49: 193-205.], основанной на сравнении последовательностей в рибосомальных молекулах ДНК (18S и 28S). Данные последней публикации оказались в большем соответствии с кладограммами, построенными на признаках строения. В этой связи невольно вспоминается также и прежняя публикация одного из соавторов последней статьи [Whiting M.F. 2002. Phylogeny of the holometabolous insect orders: molecular evidence. Zoologica Scripta, 31: 3-15], в которой сопоставления рибосомальной ДНК показали, что жуки в целом ближе к отрядам Trichoptera, Lepidoptera и Diptera, однако если большая часть отряда жуков попала в основание ветви с указанными отрядами, то часть адефаг обнаружили большее сходство с Trichoptera и Lepidoptera, а другая часть адефаг и Stylopidae (Strepsiptera) оказались в одной ветви с двукрылыми.
Возвращаясь к проблеме филогении, хочется еще раз напомнить, что термин филогения изначально предполагал появление различных групп организмов во времени и в сравнительно-морфологические исследования включалась историческая компонента как обязательный компонент аргументации. Сперва эта компонента носила преимущественно вырожденный характер и нередко принималась лишь как допущение, однако по мере накопления палеонтологических сведений историческая аргументация становилась все более существенной для реконструкции филогенеза и обоснования системы. К сожалению, различные группы организмов имеют разные возможности захоронения и их представленность в палеонтологической летописи весьма различна. К тому же некоторые группы трудны для изучения в ископаемых отложениях, а другие и вовсе не доступны. Те группы, которые обильно представлены в захоронениях и сравнительно легко поддаются изучению, достаточно хорошо документированы и их история довольно существенно отражена в представлениях о систематике и филогении этих групп. Для примера мы можем взять позвоночных в целом или высшие растения. Жуки, хотя и неплохо представлены в ископаемых, трудны для изучения из-за невыраженности или полного отсутствия диагностических признаков, привычных специалистам по современной фауне, особенно это относится к группам с малым размерным классом. Другое дело, что некоторые экологические группировки или некоторые жизненные формы имеют очень небольшие шансы попасть в захоронения. Почвенные, пещерные и нелетающие жуки почти отсутствуют в палеонтологической летописи. Небольшое число описанных вымерших чернотелок вовсе не означает, что эта группа была плохо представлена в вымерших фаунах кайнозоя. Эти трудности в изучении истории привели к тому, что колеоптерологи большей частью игнорируют исторические сведения, считая, что они слишком фрагментарны. Сведения по истории человечества то же фрагментарны, однако это не означает, что мы можем узнать происхождение и историю какого-нибудь народа или культуры только на основании фактов, полученных от современных его представителей (будь-то строение, физиология или особенности используемого в настоящее время языка).
Другой аспект трудностей в изучении филогении связан с отсутствием в большинстве случаев переходных форм, что связано с различной длительностью когерентных и некогерентных периодов эволюции групп, с быстрыми структурными преобразованиями, во время которых нередко исчезают свидетельства родства, выраженные у предков. Для разрешения проблем, связанных с такого рода трудностями, необходимо исследовать многие аспекты, и в том числе проводить тщательное сравнение тонкого строения отдельных органов и даже отдельных молекул, а также их возможности к тем или иным трансформациям. Строение ДНК, по-видимому, является наиболее информативным биохимическим источником знаний о родстве. Однако будет ошибкой предполагать, что сравнительный анализ строения наружных и внутренних органов или сравнительный анализ строения ДНК сами по себе позволяют или позволят реконструировать филогению, поскольку у нас нет оснований надеяться, что гомологии могут прослеживаться во всех случаях. Рассмотренная здесь статья красноречиво показывает невозможность такого вывода. Сведения по строению ДНК бесспорно дадут важный и весьма ценный материал для познания отношений родства между группами. Тем не менее примат историчности должен присутствовать во всех филогенетических реконструкциях, а допущение, что история или филогенез могут быть восстановлены просто из изучения современных организмов, всегда будет оставаться не более чем иллюзией.
Январь 2008 г.