|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Диссертация Е.Э. Перковского посвящена трудной для исследования и вследствие этого плохо изученной группе жесткокрылых, знания о которой, однако, важны в теоретическом отношении для систематики отряда и филогенетики. Представители этой группы являются существенными компонентами в некоторых типах сообществ с участием разных групп грибов и слизевиков. Диссертант провел анализ всех надродовых таксонов, включенных в рассмотренную им группу, установленных как по рецентным формам всех зоогеографических областей, так и по ископаемым представителям. В результате многолетних исследований этой группы автором диссертации было опубликовано 53 научные работы по систематике, фаунистике, морфологии и экологии стафилиноидных жесткокрылых, выделяемых диссертантом в 3 семейства (Colonidae, Agyrtidae и Leiodidae).
В автореферате диссертации даны: обзор особенностей строения группы, авторская интерпретация системы и сравнение ее с предложенными другими исследователями во 2-й половине 20-го века, обзор ископаемых форм, анализ гипотез филогенетических сценариев, выдвинутых предшественниками и диссертантом. Автореферат показывает, что в 8 глав диссертации вошли обширные материалы, полученные как самим автором, так и почерпнутые им из литературы. Некоторые структурные особенности изучены достаточно детально. Особенно тщательно им был изучен орган Гамана в имагинальных усиках, а кроме того, автор весьма правдоподобно истолковывает возможные трансформации этого органа в историческом развитии. Диссертант обосновал также новую систематическую интерпретацию многих таксонов семейства Leiodidae и описал, помимо современных представителей, ряд форм ископаемых фаун, что делает вполне оправданными ряд его таксономических суждений.
Почти триаса достигают находки агиртидно-колонидной группы. Диссертант правдоподобно истолковывает возможный образ жизни ее предков. В целом эта линия жесткокрылых связана скорее с почвенными и подстилочными местообитаниями, как и большинство стафилиниформных. Диссертант обоснованно поддерживает и развивает представления о древних связях лейодин с подземными грибами. Автор указывает, что агиртидно-колонидная группа является древнейшей, хотя, по-видимому, другие группы стафилиноидов также отмечены в верхнетриассовых захоронениях США (Fraser et al., 1996; Ballard et al., 1998).
Диссертант попытался дать эмбриологическую трактовку признаков, но допустил в ней некоторые неточности. А.Л. Тихомирова предлагала использовать тенденции к имагинизации личинки ("адультизация" в тексте автореферата) и педоморфозу взрослых жуков ("ювенилизация" - в автореферате) для определения эволюционных направлений, полагая, что сдвиги в ходе нормальной онтогенетической дифференцировки могут протекать в обоих направлениях, симулируя иногда возврат к исходному состоянию, хотя педоморфозы, т. е. усечения дефинитивной структурной дифференцировки нередко необратимы. Степень дифференцировки личинок современных форм может нести в себе следы дифференцировок прежних эпох, однако, как было показано Тихомировой, такого рода суждения по современным формам не всегда надежны. Хотя диссертант высказывает сомнения в отношении этой гипотезы, его аргументация скорее дает дополнительные подкрепления, чем опровергает ее. Даже то, что личинка Platypsyllus castoris показывает сходство с эмбрионами алеохароморфных стафилинид, в то время как его имаго обнаруживает немало педоморфозов, скорее находится в согласии, чем в конфликте с указанной гипотезой: отсутствие потребности в значительных миграциях и быстрое развитие без трудностей объясняет выраженную тенденцию к педоморфозам имаго, в то время как степень эмбрионизации личинки первого возраста этого вида, как и в других случаях, определяется количеством необходимых для развития пластических веществ в яйце и характером подвижности личинки.
К сожалению, из текста автореферата непонятны позиции диссертанта в отношении систематики и филогенетических реконструкций. Изложение принимаемых принципов упростило бы понимание аргументации автора. Например, если триба Agyrtodini, по мнению автора, является промежуточной между подсемействами Cholevinae и Camiarinae, то почему эти подсемейства не рассматриваются в одном таксоне с Agyrtodini, которому следовало бы занять равный с этими таксонами ранг. Утверждение о том, что Colonidae, включенные в ранге подсемейства в семейство Leiodidae, делают последних полифилетическими, требует обоснования разобщенных корней этих семейств, а в автореферате это сделано вскользь и без аргументации. Традиция использовать характер современного распространения для выдвижения филогенетических гипотез уходит далеко в историю биологии. Географический критерий может использоваться в случае, если он обнаруживает корреляции с закономерностями по другому параметру, от него независимому (экосистемному, например). Несмотря на многочисленные несовпадения первых предположениий по мере выяснения подлинного распространения групп в прошлом, масштабы производства гипотез, вытекающих из распределения представителей современной фауны, не уменьшаются. Дискуссия по поводу дивергенции групп трибы Oritocatopini в Западном полушарии на основании распространения современных родов носит довольно схоластический характер, как в публикации С. Пека (S.Peck, 1973), так и в автореферате.
Диссертант делает увязки распространения со временем древних находок без обсуждения ожидаемой вероятности попадания изучаемой им группы в захоронения. Шансы попадания скрытоживущих форм обычно невелики (из-за этого некоторые крупные и древние группы до сих пор не обнаружены в ископаемом состоянии). Метод появления накоплений имеет разные разрешающие возможности для различных групп, и в том числе ограничения в интерпретации данных. Например, если бы Agyrtidae не были обнаружены в Новой Зеландии, то возможные суждения об их филогении могли бы существенно отличаться от предложенных. К тому же пока только два отпечатка, относимых к этому семейству, известны из юры и один - из мела. Так же неубедительны предположения о неоднократной адаптивной радиации камиарин в мезозое, выдвинутые из весьма ограниченных данных. В тексте есть некоторые опечатки, такие как "черезвычайно большое значение", "сперматека", "посредине эдеагуса" и др., которые вовсе не снижают уровень диссертации, как и все высказанные выше замечания, имеющие лишь дискуссионный характер.
А.Г. Кирейчук
июнь 2002 г.