|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Мандибулы жука-оленя (вид сверху и снизу) фото Олега Берлова 
|
|
Мандибулы жука-скакуна (вид сверху) фото Кирилла Макарова 
|
Мандибулы (жвалы) или верхние челюсти являются основными органами, предназначенными для захвата и принятия пищи. В связи с этим их функциональность сильно координирует с их строением. Генерализованный тип мандибул жуков имеет дорсолатеральную суставную ямку для сочленения с мыщелком лба и вентролатеральный мыщелок, сочленяющийся с ямкой на щечной поверхности. Исходно они достаточно сильно склеротизованные и широкие, более или менее уплощенные сверху, с обособленным грубо скульптурированным треугольным участком (молой) при основании, предназначенным для перетирания пищевого субстрата; кпереди от молы обычно находится хорошо выраженный режущий край и мембранозный участок, несущий щетинки (простека), а у самой вершины расположены один или несколько зубцов или "резцов", направленных косо вовнутрь. Кроме того, вблизи простеки может находиться склеротизованный зубчатый ретинакулюм. Этот тип строения мандибул применим при многих трофических режимах для питания жидкой и более или менее твердой пищей, для потребления мицелиальных частиц, водорослей, спор грибов и пыльцы высших растений. Для правильной конгруэнции правая и левая мандибулы в той или иной мере диссимметричны друг к другу, при этом у некоторых групп эта диссимметрия достигает особого развития (например, у представителей рода Agathidium Panzer, 1797 и других групп из Leiodidae), а у некоторых представителей Languriidae (например, Doubledaya viator) все органы головы и сам эпикраниум самца становятся резко ассиметричными, тогда как самка сохраняет обычное строение. Движение мандибул осуществляется за счет сокращения обычно крупной приводящей мышцы и небольшой отводящей мышцы. Однако у некоторых представителей Corylophidae стилетоподобная вершина мандибул отделена мембраной от основания и те же указанные выше мышцы обеспечивают выдвижения и втягивание мандибул.
У некоторых специализированных мицетофильных форм (из рода Viettherchnus Kirejtshuk, 1985 семейства Nitidulidae) вершины мандибул самцов направлены кверху и не смыкаются друг с другом, а мола так сильно редуцирована, что едва ли она используется для перетирания и раздавливания пищевых кусков. Предположительно, эти мандибулы используются скорее так, что они раздвигают вершинами и, по-видимому, разрывают пищевой субстрат (предположительно, плодовые тела древесных грибов), и тем самым делают доступным более мягкий субстрат, не нуждающийся в использовании перетирающих поверхностей. Другой специализированный тип представлен у мицетофильных стафилинид из подсемейства Oxyporinae, которые имеют очень длинные и острые мандибулы, имеющие внутренний желобок и направленные вершинами вовнутрь, которые используются для разрывания мягких плодовых тел грибов и для введения слюны в плодовые тела перед всасыванием (отчасти внекишечное пищеварение). У многих групп надсемейства Cucujoidea, а также у стафилинид подсемейства Piestinae, на дорсальной поверхности мандибул нередко находится ямка, в глубине которой часто расположен бугорок. По мнению некоторых исследователей (Crowson & Ellis, 1968; Crowson, 1981 и т.д.) эта структура мандибул, ориентированная дорсально, служит для переноса спор и пыльцы высших растений (Nitidulinae, Meligethinae, Sphindidae, Boganiinae, Uleiotinae). У видов подсемейства Piestinae и семейства Cavognathidae такие ямки удлинены и обращены латерально. Однако их функция переноса спор и пыльцы, вероятно, представляет скорее побочный эффект, так как конфигурация очертаний этих ямок и внутреннего бугорка нередко конгруирует с выемками лабрума и их формирование может иметь морфогенетическую природу.
Мандибулы хищных жуков приспособлены для схватывания, обычно они длинные и довольно широко расставленные своими основаниями, серповидно изогнуты и заострены на вершине, а их внутренний край с острыми зубцами (Cicindelinae, Scydmaenidae, Staphylinidae, Lampyridae). Водные хищные жуки нередко имеют тонкие острые мандибулы с внутренними каналами для иньекции ферментов при внекишечном пищеварении (Кирейчук, 2001). У фитофагов они более короткие и широкие, более или менее треугольные, с режущими внутренними краями, нередко с редуцированной молой и без следов простеки. У некоторых пластинчатоусых вершины мандибул редуцируются и становится мембранозными. Наиболее уклоняющийся специализированный тип мандибул наблюдается у долгоносикоподобных жуков. Вместо простой суставной ямки на ее дорсальной поверхности имеется мощный бугорок, находящийся своим основанием на дне этой ямки и обеспечивающий особо мощное и прочное сочленение. В трибе Balanini (Curculioninae) такие мандибулы изменили и направление движения так, что они движутся вниз параллельно друг другу (аналогично тому, как функционируют мандибулы личинок короткоусых мух Brachycera). У трубковертов (Attelabidae) и в некоторых других группах мандибулы несут зубцы по наружной стороне. Самки трубковерта Rhynchites auratus наружными зубцами мандибул расширяют отверстие в плодах розоцветных, в которое они откладывают яйца (Brack-Egg, 1975). Вместе с тем такие наружные зубцы так же развиты и у форм, не откладывающих яйца в проделанные перед яйцекладкой отверстия.
Для многих долгоносиков, а также для других жуков окукливающихся в почве, мандибулы важны при выходе из куколочной камеры. Половой диморфизм в строении мандибул в той или иной мере проявляется, при этом нередко он выражен прежде всего в размерном классе этих органов. Мандибулы могут играть определенную роль в половом поведении, а иногда используются для яйцекладки. Однако в каких-то случаях мандибулы самцов не только крупнее, но и сильно отличаются от мандибул самки по форме (например у многих представителей рогачей).
А.Г. Кирейчук
Сентябрь 2006 г.