Main Page English Version  
Up Deep

Гениталии самцов жуков

Сагиттальный разрез брюшка самца
блестянки Meligethes aeneus (F.)


А.Г. Кирейчук

Втягивающаяся внутрь часть брюшка жуков образована модифицированными склеритами, которые иногда называются терминалиями и в которых не всегда четко можно проследить преобразования исходных склеритов. Считается, что тергит X сохраняется в виде проктигера над анальным отверстием (Crowson, 1981), однако такая интерпретация не вполне очевидно соответствует данным по формированию имагинальных структур в фазе куколки (Тихомирова, 1991), поскольку уже у личинки жуков брюшные сегменты 9-11, вероятно, сливаются и в дальнейшем развитии эта первичная сегментация не проявляется (см. разделы, посвященные строению куколки и личинки). Производные других склеритов образуют генитальную капсулу и эдеагус. Во многих случаях она состоит из анального склерита сверху (основой которого является тергит следующий за пигидием - чаще всего тергит VIII), а также нередко соединенных вентральную (или базальную) пластинку и гастральную спикулу. Анальный (или подкововидный) склерит многие рассматривают гомологом тергита VIII, однако Ф. Блажеевски (Blazejewski, 1968) показал, что этот склерит и другие структуры как генитальной капсулы, так и эдеагуса формируются у Meligethes (Clypeogethes) aeneus (Fabricius, 1775) (Nitidulidae: Meligethinae) из имагинального диска сегмента 9. Поэтому такая гомологизация может приниматься весьма условно. Анальный склерит часто имеет подковообразные очертания и немного изогнут в дорсовентральном направлении, так что боковые и апикальные края склерита загнуты или иногда подогнуты на вентральную сторону, а у некоторых этот склерит полностью смещен нижнюю сторону, погружаясь в вырезку гипопигидия. Реже генитальная капсула и анальный склерит приподнимаются в вертикальном направлении, так что высокий замыкающий брюшко анальный склерит имеет при осмотре сзади овальный или даже даже латерально сжатый вид [как у блестянок из родов Nitops Murray, 1864 и Urophorus Murray, 1864 (Carpophilinae) и второе у Anthepurops Kirejtshuk, 1996 (Nitidulinae: Mystropini)].

Вентральная пластинка и гастральная спикула (spiculum gastrale) лежат на 2-й соединяющей мембране, т.е. на мембране между склеритами генитальной капсулы и склеритами совокупительного органа и, по-видимому, обеспечивает развернутое состояние этой мембране, когда терминалии находятся в телескопически втянутом состоянии, а также определяет направление выдвижения эдеагуса. Сравнение этого органа у представителей различных кукуйиформных семейств дает некоторые аргументы для сомнений в корректности классической гомологизации К.В. Фергоффа (Verhoeff) и номенклатуры прегенитальных склеритов последнего (Kirejtshuk, 2000). Возможные дериваты стернита 9 у Paracucujus rostratus Sen Gupta & Crowson, 1966 (Boganiidae) выглядят как парные структуры, в то время как отросток стернита 8 выглядит как непарная структура самцов других семейств. Производные склериты тергита IX у Zimioma grossum (Linnaeus, 1758) (Peltidae) имеют вид длинных отростков, по-видимому, стернального происходения. Генитальная капсула Leperina squamulosa Gebler, 1830 (Trogossitidae) несет парные спикулы, причлененные к маленьким склеритам по бокам стернита 8. Между тем Thymalus limbatus (Fabricius, 1797) (Peltidae), очень сходный с юрскими Meligethiellinae, имеет генитальную капсулу, напоминающую таковую у многих кукуйоидных семейств. Однако генитальная капсула Ericmodes fuscitarsis Reitter, 1877/1878 (Protocucujidae) не имеет никаких склеротизованных образований, проксимально направленных и которые можно было бы рассматривать как вероятные производные стернита 8 (figs. 9). T. Дев (Deuve, 1988), известный специалист по наземным адефагам, также пришел к выводу, что генитальная капсула состоит только из латеротергитов, а стерниты 8 и 9 полностью мембранизировались у взрослых жуков обоих полов. К такому же выводу, т.е. о парной природе вентральных склеритов генитальной капсулы пришел и С.Э. Чернышов на основании изучения совсем других групп полифаг (Elateroidea и Cleroidea) (личное сообщение, 2002 г.). Однако Р.А. Кроусон (Crowson, 1955) нашел корреляцию между отсутствием базальной части эдеагуса и наличием гастральной спикулы, которую в дальнейшем использовала А.Л. Тихомирова (1991) в своих интерпретациях формирования вершины брюшка взрослых жуков.

Эдеагус (без внутреннего мешка пениса)
самца жужелицы Broscus cephalotes
(фото А.Букейса)

Собственно совокупительный орган самцов жуков, который называется эдеагус, расположен за семевыводящим каналом, открывающимся за стернитом 9, и состоит из 3 частей: пенис (или медиальная лопасть) с проксимально направленной аподемой (или 2 аподемами, но иногда без них), тегмен (нередко разделенный на фаллобазу и причлененные парамеры, или латеральные доли) и внутренний мешок (или эндофаллус), который исходно мембранизован, но нередко вторично вооружен различными спикулами или иногда также сильно склеротизованным флагеллумом, на вершине которого расположен гонопор (Cucujidae, Cerambycidae и др.). Ствол пениса соединен с тегменом 1-й соединительной мембраной, а мембрану между тегменом и предполагаемыми дериватами сегмента 9 находится 2-я соединительная мембрана. Во время копуляции через вершинное отверстие ствола пениса (остиум) внутренний мешок выбрасывается наружу для того, чтобы проникнуть во влагалище самки и достичь флагеллумом сперматеки. Развитие флагеллума во внутреннем мешке пениса связано с отсутствием у этих видов сперматофора, а развитое его вооружение (арматура) у некоторых видов отчасти ответственно за придание той или иной формы сперматофору. Вооружение внутреннего мешка обнаруживает порой довольно широкую изменчивость, но нередко может давать столь же надежные признаки для диагностики, как другие структуры эдеагуса. Многие десятилетия эта часть эдеагуса исследовалась многими карабидологами, однако в последнее время она все чаще привлекает и специалистов по другим группам (по долгоносикам - Ю.Г. Арзанов и Г.А. Давидьян; по усачам - Д.Г. Касаткин и т.д.), причем, как выяснилось, признаки вывернутых наружу внутренних мешков проще исследовать [см. на сайте статью О.Э. Берлова "Внутренний мешок пениса (эндофаллус)"].

Строение эдеагуса обнаруживает специфичность на различных таксономических уровнях, нередко являясь надежным показателем принадлежности жука к тому или иному виду, роду или группировки более высокой общности. Различные авторы выделяют различное число основных типов эдеагусов в отряде жуков, однако не вызывает сомнений единство морфогенетической основы формирования терминалий у всех групп отряда (Тихомирова. 1991). Р.А. Кроусон (Crowson, 1981) принимает пять типов: trilobe (трехлопастной), sheath (ножноподобный), cucujoid (кукуйоидный), heteromeran (=pseudo-trilobe) (гетеромерный или псеудотрехлопастной) и chrysomeline (хризомелоидный), пытаясь увязать эти типы с возникшими в филогенезе отряда группировками. Хотя на самом деле широкое сравнение гениталий не всегда совпадает с общепринятыми " настоящее время систематическими подразделениями. Например, если Р.А. Кроусон и другие (Lawrence & Britton, 1991 и т. д.) рассматривали сходство хризомелоидного эдеагуса у растительноядных надсемейств хризомелоидных и куркулионоидных с кукуйоидным как свидетельство общего происхождения всех этих групп, то Д. Шарп и Ф. Муйр (Sharp & Muir, 1912) считали, что, если судить по строению гениталий самца, растительноядные "Phytophagoidea" имели связи с другими группами жуков только на ранних этапах эволюции отряда ("procoleopterous phylogeny"). Современные представители небольшого семейства Peltidae дают такое большое разнообразие типов эдеагуса, какое может сравниться с аналогичным разнообразием внутри крупных надсемейств.


Ствол пениса
самца жужелицы Broscus cephalotes
(фото А.Букейса)

Истинно трехлопастной (в противоположность ложно-трехлопастному) тип эдеагуса, по мнению Р.А. Кроусона, является исходным для всех полифаг (Crowson, 1981). Тегмен в эдеагусе этого типа отчетливо разделен на базальную часть (фаллобазу) (basal piece) и причленяющиеся парамеры, лежащие на вентральной стороне. Такой тип, по его мнению, характерен многим Elateriformia, многим Hydrophiloidea, некоторым Staphylinoidea, архаичным формам Dasciloidea и Scarabaeoidea, а также некоторым Clambidae, Eucinetidae и Derodontidae. Как правило, выдвижение эдеагуса такого типа осуществляется преимущественно выдавливанием его вследствие увеличения кровяного давления внутри брюшка (форм с этим типом гастральная спикула обычно не выражена).

Истинно трехлопастной тип напоминает эдеагус адефаг, миксофаг и многих стафилиниформных семейств (например, Hydraenidae, Silphidae и Staphylinidae), однако многие группы из указанных группировок обнаруживают частую тенденцию к редукции фаллобазы или тенденцию к срастанию парамер, образующих окружающую ствол пениса трубку (последняя тенденция выражена у Histeridae и Buprestidae). Представители архостемат также имеют эдеагус, сводимый к истинно трехлопастному типу, но при этом тегмен последних нередко имеет двухчлениковые парамеры (Пономаренко, 1969). Кроме того, Priacma serrata Leconte, 1861 (Cupedidae) имеет настолько преобразованные структуры эдеагуса, что они едва ли могут быть гомологизированы со структурами других жуков, а Дж. Эдвардс (Edwards, 1953) из-за сходства эдеагуса этого вида с таковым перепончатокрылых использует ту же номенклатуру структур, которая принята для последнего отряда, причем он нашел, что при совокуплении сильные мышцы эдеагуса этого вида приводят к смыканию определенные его части, захватывающие некоторую часть гениталий самки. Р.А. Кроусон (Crowson, 1981) вслед за предшествующими исследователями допускал, что, если предки жуков имели общий тип эдеагуса с предками остальных отрядов насекомых с полным превращением, то пара двухчлениковых гонопофиз должна иметь генетическую связь с тегменом архостемат, а тегмен адефаг и полифаг можно, следовательно, считать результатом редукции одной пары или сростания члеников. А.Л. Тихомирова (1991) показала парную закладку всех основных структур эдеагуса жуков, в которой действительно можно проследить отчетливые аналогии с этапами формирования гениталий у представителей других отрядов насекомых, причем закладка ствола пениса, как правило, происходит за счет 2 латеральных бугорков у генитального отверстия, которые могут легко ассоциироваться с гонапофизами сегмента 9. В формировании вершинной части пениса иногда прослеживается также участие склеритов внутреннего мешка пениса (например, Paederinae из Staphylinidae). У полифаг базальные сегменты (кокситы) гонококситов слились в базальную часть (basal piece), которая исчезает у многих Staphyliniformia. Вместе с тем А.Л. Тихомирова (1991) отмечает, что вершина парамер некоторых Aleocharinae (Staphylinidae) отчленена (как бы напоминая двухчлениковые парамеры архостемат). В различных линиях, имеющих модификации трехлопастного эдеагуса, наблюдается тенденция к ассиметрии и повороте эдеагуса в одну из сторон, что обычно сопряжено с тем или иным положением партнеров во время копуляции.

Ножноподобный (sheath) тип возникает при склеротизации расросшейся базальной части тегмена и в различной степени дорсальном сростании парамер, которые собственно и образуют <ножны> (Histeridae, Buprestidae, некоторые Bostrichidae и Trogossitidae). Р.А. Кроусон полагает, что такой тип формируется полифилетически.

Кукуйоидный тип объясним так же, как ножноподобный, разростанием базальной части склерита до формирования полного кольца вокруг ствола пениса, но в противоположность предыдущему (ножноподобному) типу, <парамеры> (латеральные доли) у видов с этим типом эдеагуса смещаются на дорсальную сторону, а вентральная часть тегмена удлиняется в подпорку или аподему тегмена (Sharp & Muir, 1912: "tegminal strut") или причленяющийся вилковидный склерит. Этот тип эдеагуса имеет наибольшее число модификаций. У многих групп с кукуйоидным типом эдеагуса латеродорсальные причленения (латеральные доли) редуцируются, а дорсальный участок базальной части разрастается, покрывая значительную часть ствола пениса. Формирование такого типа эдеагуса почти всегда сопряжено с развитием гастральной спикулы и выдвижением эдеагуса наружу скорее мышеным усилием, чем давлением на него крови. Этот тип эдеагуса наиболее характерен для многих Cucujoidea и Hylaecoetus Latreille, 1806 (Lymexylidae). У некоторых Cleroidea и Cucujoidea (Cerylonidae: Euxestinae и Coccinellidae) базальное кольцо становится двойным: внутреннее окружает ствол пениса, а наружное ствол пениса и базальную часть внутреннего, а у коровок между <парамерами> иногда проксимально проходит склеротизованная трубка, называемая <сифоном>. При развитии причлененных <парамер> или приросших к основанию латеральных долей эдеагуса ствол пениса обычно неуплощен и может скользить вдоль тегмена, выдвигаясь наружу, однако в тех случаях, когда тегмен напоминает скорее цельную пластинку и ствол пениса уплощается, эдеагус становится двухлопастным, выдвигаясь наружу как единое целое (например, Helotidae и нитидулинная линия Nitidulidae). Кроме того, в различных линиях с кукуйоидным неуплощенным эдеагусом наблюдается тенденция к асимметрии и к его повороту (Kirejtshuk, 2000: линия Boganiidae-Kateretidae-Monotomidae-Smicripidae, линия Languriidae-Erotylidae-Biphyllidae-Byturidae и линия Cerylonidae-Bothrideridae-Endomychidae-Coccinellidae-Alexiidae- Discolomatidae-Corylophidae-Latridiidae).

Гетеромерный эдеагус одними исследователями выводится из кукуйоидного типа (Сrowson, 1981), при допущении утраты склеротизации вентральной части кольца, а то время как дорсальный участок базальной части иногда может сохранять причлененные парамеры - неинвентированный эдеагус. Но во многих семействах эдеагус инвертируется, т.е. парамеры располагаются снизу (у Mycetophagidae, Ciidae, Pyrochroidae Mordellidae, Rhipiphoridae, Monomidae и Zopheridae, а также у некоторых Prostomidae, Oedemeridae, Mycteridae, Aderidae и т.д.), а у в разных линиях Tenebrionidae инвертирование эдеагуса происходит независимо. Другие полагают, что этот тип эдеагуса производен от ножноподобного типа (Lawrence & Britton, 1991), вентральная часть которого была десклеротизована до такой степени, что склеротизованной остается только дорсальная часть, но <парамеры> чаще образуют единое целое с дорсальной частью фаллобазы. Инвертированное или неинвертированное состояния эдеагуса соотносятся с положениеим партнеров при спаривании: инвертированный, если самец находится при этом сверху самки.

Хризомелоидный тип нередко рассматривается в качестве модификации кукуйоидного типа (Lawrence & Britton, 1991 и др.), однако если соотнести появление в палеонтологической летописи групп с этим типом эдеагуса (нижняя юра или даже триас) и групп с кукуйоидным типом (не ранее нижнего мела), то объяснение фрагментарностью данных отсутствия исходного типа в захоронениях в течение более 50 млн лет выглядит едва ли убедительно. Исходным состоянием для этого типа является узкое кольцо тегмена с дорсальными шапочками ("cap-piece") вокруг цельной трубки ствола пениса. Модификации его сводятся к тому, что во многих группах кольцо тегмена дорсально разрывается, а вентральная часть при этом удлиняется в подпорку или аподему тегмена (или манубриум), в предельном случае тегмен выглядит как отделенный вилковидный склерит кукуйоидного тегмена, своими руками частично охватывающий ствол пениса. Ствол пениса хризомелоидного эдеагуса может быть разделен на вентральную часть (pedon) и дорсальную (tectum), покрывающую вершинное отверстие (остиум).

Наконец, наиболее редуцированный эдеагус представлен в семействе Stylopidae, в котором тегмен полностью исчез, а ствол пениса представлен лишь колющей иглой для прокалывания кутикулы тела самки.

А.Г. Кирейчук
Март 2003 г.

ЛИТЕРАТУРА

(дополнительно см. источники, указанные для раздела <Общее строение>)

Пономаренко А.Г. 1969.
Историческое развитие жесткокрылых- архостемат. Тр. Палеонт. ин-та АН СССР, Т. 125: 1-233 стр.

Тихомирова А.Л. 1991.
Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых. Москва, <Наука>, 1-169 стр.

Blazejewski F. 1968.
Untersuchungen ueber die Entwicklung des Aedeagus bei dem Rapsglanzkaefer Meligethes aeneus F. (Coleoptera, Nitidulidae). Polsk. Pismo Entom. Vol. 38 (2): 229-259.

Deuve T. 1988.
Etude phyloge'ne'tique des Cole'opte`res Adephaga: rede'finition de la famille Harpalidae, sensu novo, et position syste'matique des Pseudomorphinae et Brachininae. Bull. Soc. Entom. France. Vol. 92: 161-182.

Edwards J.G. 1953.
Peculiar clasping mechanismus of males of Priacma serrata (Lec.). Coleopterist's Bull., Vol. 7: 17-20.

Kirejtshuk A.G. 2000.
On origin and early evolution of the supefamily Cucujoidea (Coleoptera, Polyphaga). Comments on the family Helotidae. The Kharkov Entomological Society Gazette, Vol. 8 (1): 8-38.

Sharp D. & Muir F. 1912.
The comparative anatomy of the male genital tube in Coleoptera // Transactions R. Entom. Soc. London, Vol. 3: 477-649 + 78 pls.