Main Page English Version  
Previous Up Deep Next

Краснокрылы (Lycidae)

Сергей Казанцев

Семейство LYCIDAE Laporte, 1840 - Краснокрылы

Типовой род: Lycus Fabricius, 1787

 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Жуки-краснокрылы (Lycidae) – ветвь жесткокрылых, включаемая в надсемейство Cantharoidea подотряда Polyphaga. Краснокрылы наряду с другими потребителями детрита играют свою роль в круговороте органических веществ в природе и, будучи связанными почти исключительно с девственными растительными формациями, являются идеальными индикаторами ненарушенности лесных биоценозов.

На настоящий момент в мировой фауне известно около 4000 видов краснокрылов. Учитывая, однако, что из многих тропических регионов, где Lycidae являются одной из доминантных групп насекомых, описано не более 5-10% из того, что присутствует в энтомологических коллекциях, реальное число ныне живущих видов семейства, видимо, превышает 50 тысяч.

Взрослые жуки слегка уплощены и имеют сравнительно мягкие покровы. Их размеры варьируют от 2 до 30 мм, при этом как наиболее мелкие, так и наиболее крупные формы встречаются в тропиках. Тропикам же свойственны и гигантские личинки, а также педоморфные самки, достигающие 60 мм в длину.

Семейство Lycidae характеризуется сложными трехсегментными личиночными "мандибулами" и отсутствием их краниального причленения; слитым состоянием стипитов максилл личинки; как правило, отсутствием горла и тентория как в преимагинальных стадиях, так и у имаго, а также удлинением вертлугов и прямым причленением к ним бедер у имаго. По крайней мере, слитое состояние стипитов максилл личинки является апоморфией семейства, тогда как остальные признаки представляются его вероятными плезиоморфиями. Среди других возможных морфологических и биологических плезиоморфных признаков, свойственных всем краснокрылам или широко среди них распространенных, можно отметить разделение краниума личинки на отдельные склериты, функциональные дыхальца личиночного метаторакса, разделение вертлуга личинки на два склерита, способ питания личинок, заключающийся в фильтрации «сока» разложившейся древесины, а также педоморфоз развития самок.

Семейство Lycidae включает семь подсемейств и 20 триб, распространенных во всех крупных зоогеографических выделах, за исключением «Антарктического» (Новозеландской и Чилийско-Патагонской областей Нотогейского доминиона).

 

МОРФОЛОГИЯ

От редакции. У нас на сайте размещен
полный текст огромной статьи С.В.Казанцева
на английском языке о морфологии и филогении Lycidae.
Статья содержит более 600 оригинальных рисунков и может
служить ценным дополнением к этому очерку.

ЛИЧИНКА

Голова часто поперечная (например, у Lygistopterus, Cautires), иногда квадратная (у Lycus, Calopteron, Platerodrilus), редко продольная, до вытянутой в длину (у Lycostomus), полностью (например, у Lycostomus, Platerodrilus) или частично втягиваемая в переднеспинку. Головная капсула вентрально открыта, в типичном случае состоит из трех (как, например, у Lycus, Pyropterus, Cautires, Lopheros, Plateros, Xylobanus, Lyponia) или пяти (у Platerodrilus) склеритов. Тремя склеритами головной капсулы являются краниум, прикрывающий голову дорсально, и пара латеральных склеритов, вероятно гомологичных гнатальным сегментам II, иногда хорошо видимых сверху (например, у Platerodrilus, Lycus). Латеральные гнатальные склериты слиты с краниумом у Lygistopterus, Calopteron, Eros, Pseudosynchonnus, Metriorrhynchus и Porrostoma, будучи лишь частично слиты с краниумом у Xylobanellus.

Снизу голова личинки Lycidae прикрывается вентральной пластиной различной степени склеротизации, по всей видимости, представляющей собой слившиеся максиллярные стипиты.

Антенна довольно большая, полностью втягиваемая в головную капсулу, 2-члениковая; расположена всегда антеролатерально. Скапус (базальный членик) представлен в виде узкого лентовидного склерита, расположенного на мембранозной втягиваемой трубке. Мембранозная область на вершине педицела (2-го членика) может быть двухлепестной, как у большинства личинок краснокрылов (например, у Lycus, Lygistopterus, Calopteron, Cautires, Platycis, Lopheros, Plateros), или многолепестной, составленной из шести более мелких вентральных и двух крупных дорсальных лепестков (Platerodrilus). Двухлепестная область может быть как незначительной по размеру (например, у Lygistopterus), так и занимающей существенную часть вершины 2-го членика (у Lycus, Calopteron).

Антенные мышцы личинок Lycidae крепятся на краниуме.

Стемма: личинки Lycidae имеют одну пару латеральных стемм (простых глазков), расположенных на боковом крае краниума позади антенн. Некоторые краснокрылы могут не иметь глаз вовсе (в частности, Pyropterus, Plateros).

"Мандибулы": мандибулярные структуры в своей проксимальной части сильно сближены и прикреплены медиально, расходясь в дистальной части. Они не способны касаться друг друга своими вершинами, в состоянии покоя обычно направлены слегка назад проксимально и немного вперед дистально и лежат в специальных продольных углублениях на галее. Каждая «мандибула» состоит из трех частей, а именно:

  1. ножен, по всей вероятности, гомологичных премандибуле, или собственно мандибуле, составляющих внутреннюю и внешнедистальную поверхность мандибулярной структуры; они имеют мыщелок, причлененный к фоссе, находящейся на склерите, представляющим собой мандибулярный стержень, и дорсальную акутабулярную фоссу, составляющую сочленение с мыщелком створки;
  2. стилета, возможно, гомологичного парному суспенсорию гипофаринкса; в состоянии покоя стилет спрятан внутри полости, образованной ножнами и створкой; стилет причленен дистально к вершинной части створки, а в основании – к склериту гипофаринкса; в некоторых формах (например, у Lygistopterus) дистальная часть стилета слита со створкой; и
  3. створки, вероятно, гомологичной сегменту парного лабрума; она может быть сегментирована на два склерита - в случае сегментации широкий базальный склерит образует проксимальную часть внешней поверхности «мандибулы» и причленен мыщелком к ножнам; его внешняя поверхность несет, как правило, одну или несколько хет; узкий дистальный сегмент закрывает вершинную полость ножен.

Мандибулярная структура личинок краснокрылов отличается как от аптериготного типа мандибул, в котором последние имеют одну точку причленения, так и птериготного типа, где мандибула приобретает вторую дорсальную точку причленения на головной капсуле.

Гипофаринкс у личинок краснокрылов включает парный суспенсорий и пару гипофарингиальных латеральных долей, или аподем, причем суспенсорий является частью сложной мандибулярной структуры.

Тенторий, как структура внутреннего скелета, стягивающая нижние края эпикраниальных стенок, у личинок Lycidae отсутствует. Вместе с тем, имеется пара удлиненных склеритов, вероятно, представляющих собой доли гипофаринкса, которые спереди причленены к основанию суспенсория. Эти части гипофаринкса, по Снодграсу (Snodgrass, 1935), гомологичны передним рукам тентория. С функциональной точки зрения, однако, структурным аналогом тентория является пара мандибулярных стержней, сзади слитых с краем гнатального сегмента II.

Мандибулярный стержень причленен посредством мыщелка к ножнам мандибулярной структуры (собственно мандибуле), а сзади своим основанием слит с антеровентральным краем гнатального сегмента II (у Lycus, Platerodrilus), его вентральным краем (у Calopteron) или продолжен до заднего края гнатального сегмента (у Lygistopterus, Eros). Значительная часть стержня, расположенная впереди краниального сегмента, свободна и отделена от прилегающих склеритов мембраной.

Наличник у личинок краснокрылов отсутствует.

Верхняя губа у личинок Lycidae является парным склеритом, образующим дорсальную поверхность мандибулярной структуры. Каждая из двух независимых долей этого склерита может быть поделена, в свою очередь, на два сегмента (например, у Platerodrilus); доли соединены друг с другом и краниумом менее склеротизованной кутикулой.

Максилла личинок Lycidae состоит из кардо, стипеса, пальпифера и трехчлениковых пальп. Стипиты заметно увеличены и почти полностью слиты, образуя вентральную пластину, возможно, для прикрытия вентральной части головы. Галея всегда хорошо развита, обеспечивая поддержку мандибулярной структуры в состоянии покоя. В своей проксимальной части галея сливается с пальпифером. У личинки Eros галея полностью слита с пальпифером, а у Lygistopterus и Cautires существенно уменьшена в размерах. Лациния, в тех случаях, когда она имеется (например, у личинки Calopteron), всегда значительно меньше, чем галея. У личинок Lycidae максиллярные структуры никогда не причленены к краниуму.

Нижняя губа личинок Lycidae состоит из прементума и двучлениковых пальп. Прементум в типичном случае представляет собой единый склерит (у Platerodrilus, Eros, Platycis, Plateros, Lopheros, Cautires, Lygistopterus, Cerceros), но может быть разделен на две части, которые могут соприкасаться (как у Lyponia) или быть отделены друг от друга мембраной (как у Lycus или Calopteron). Когда прементум неразделен, он может, тем не менее, иметь дистальный медиальный шов (у Eros). Лигула обычно отсутствует, но в некоторых таксонах имеется (например, у Lopheros, Plateros).

Шея, мембранозный отдел тела между головой и переднегрудью, варьирует у личинок Lycidae от значительно более длинной, нежели голова (например, у Platerodrilus), у форм с полностью втягиваемой внутрь переднегруди головой, до значительно более короткой, чем голова, когда последняя втягивается лишь незначительно (например, у Lycus, Lygistopterus).

Грудь: грудные сегменты личинок Lycidae состоят из тергума, обычно нескольких латеральных пластин (плейритов) и стернума, который также может состоять из нескольких склеритов. Личинки некоторых Lycidae выделяются широкими грудными сегментами, значительно превосходящими по ширине сегменты брюшка, что делает их похожими на трилобитов (Trilobitomorpha) или личинок Protorrhynchota.

Грудные тергиты: дорсум всех грудных тергитов может быть явственно поделен на три части, как, например, у Plateros, или два последних грудных тергита могут нести две продольные линии, возможно, указывающие на исходное деление этих сегментов на три продольные части (например, у Platerodrilus). Иногда на всех трех или двух последних грудных тергитах может присутствовать медиальная линия или шов (как, например, у Lygistopterus, Calochromus, Dictyoptera, Xylobanellus, Porrostoma, Metriorrhynchus и Pyropterus); или же на дорсуме всех грудных тергитов могут отсутствовать какие бы то ни было явственные продольные линии (как, например, у Lycus, Lopheros, Platycis, Eros, Lyponia, Cerceros, Pseudosynchonnus). Личинки рода Calopteron уникальны среди Lycidae наличием на двух последних грудных тергитах как медиальной продольной линии, так и дополнительных латеральных склеритов. Личинки Caenia и некоторых Metriorrhynchini примечательны наличием более или менее развитых латеральных выростов на всех грудных тергитах, в то время как Lyponia и Porrostoma, а также некоторые Cautires имеют по четыре выроста на заднем крае всех грудных и большинства брюшных сегментов.

Грудные плейриты в типичном случае состоят из коксоплейрита, эпиплейрита, гипоплейрита и стерноплейрита. Эпиплейрит и гипоплейрит, по всей видимости, представляют собой латеротергиты, хотя гипоплейрит может оказаться гомологичным и примитивному анаплейриту, поскольку он лежит латеральнее коксоплейрита и явственно не идентичен плейриту, несущему дыхальце. Гипоплейрит, имеющийся на средне- и заднегруди личинки Lygistopterus, отсутствует на ее переднегруди и брюшных сегментах. Коксоплейрит может состоять из двух склеритов, эпистерна и эпимерона, как, например, у Lycus или Lygistopterus; или же оба этих склерита могут быть слиты между собой в средне- и заднегрудном отделе, как у Platerodrilus. Эпимерон, в частности эпимерон переднегруди, часто уменьшен и менее склеротизован, нежели эпистерн, как, например, у Platerodrilus. Трохантин не соединен дистально с передним краем тазика. В более модифицированной переднегруди эпиплейрит всегда отсутствует, что свидетельствует о его возможной связи с функцией несения дыхальца, в то время, как стерноплейрит всегда имеется.

Грудные стерниты личинок краснокрылов обычно несклеротизованы или слабо склеротизованы. В тех случаях, когда склеротизация имеется, стернум может быть поделен на передний склерит, или базистернум, и задний стернеллум (как у Lygistopterus). Полное отсутствие склеротизации наблюдается у личинки Lycus. Наоборот, примером более выраженной склеротизации может служить стернум переднегруди Platerodrilus, который формирует вентральную часть трубки, в которую втягивается голова.

Грудных дыхалец у личинок Lycidae, в отличие от большинства прочих Coleoptera, часто имеется две функциональные пары (у Lycus, Platerodrilus, Lyponia, Pseudosynchonnus). Грудное дыхальце у личинок краснокрылов может быть расположено на заднем крае эпиплейрита, как у Lycus, или посередине этого склерита (как, например, у Platerodrilus). Оно может быть губовидное, как у Platerodrilus, кольцеобразное (как, например, дыхальце заднегруди у Lycus) или трехдольное (как, например, дыхальце среднегруди у Lycus, или Calopteron). Замыкающий аппарат отсутствует. Функциональные дыхальца среднегруди и заднегруди могут быть идентичными (например, у Platerodrilus, Рис. 20) или неидентичными (например, у Lycus). Все грудные дыхальца могут быть идентичны брюшным дыхальцам (как, например, у Platerodrilus), или дыхальца заднегруди могут иметь иную структуру (как, например, у Lycus).

Нога личинки краснокрылов состоит из тазика, вертлуга, бедра, тибиотарсуса и претарсуса. Вертлуг часто состоит из двух частей, вертлуга 1 и вертлуга 2, явственно разделенных мембраной. Такое строение вертлуга отмечено у личинки Platerodrilus, Lycus, Calopteron, Lyponia, Xylobanus и Metriorrhynchus/Porrostoma. Мышца редуктора у этих личинок имеет свое основание в вертлуге 2, что свидетельствует о том, что “истинным” вертлугом является вертлуг 2, а вертлуг 1, как и в Odonata, представляет собой дополнительный сегмент. Цельный вертлуг характерен для личинки Lygistopterus, также для Lopheros, Cautires и Pyropterus.

Тазик личинок краснокрылов может быть как удлиненным, так и поперечным. У Platerodrilus, Lyponia и Lycus удлиненный тазик представляет собой часть конечности, своим основанием расположенной в мембранозной плевральной стенке и причлененной к плейрону. У Lygistopterus, напротив, подвижность тазика существенно снижена, и он скорее превращается лишь в основание конечности, обретая форму и функции склерита стенки тела. У большинства же личинок краснокрылов тазики находятся в промежуточном состоянии.

Брюшко у личинок краснокрылов, по всей видимости, можно считать состоящим из десяти сегментов, причем десятый сегмент расположен на вентральной стороне сегмента 9. Структура брюшного сегмента у Lycus и Platerodrilus близка к структуре грудного сегмента, отличия между ними практически сводятся к присутствию в последнем коксоплейрита. У Lygistopterus к отличиям между грудным и брюшным сегментами относятся исчезновение в брюшном сегменте гипоплейрита и слитое состояние склеритов стернума. С другой стороны, стерноплейрит, присутствующий у Lycus и Lygistopterus, отсутствует в абдоминальных сегментах личинки Platerodrilus. Сегмент 9 личинок краснокрылов обычно не имеет задних придатков, но может иметь пару довольно длинных выростов, которые, не будучи отделены швом, считаются урогомфами (например, у Lygistopterus, Lyponia). Урогомфы могут ветвиться (например, у Cautires). Сегмент 9 не несет дыхалец и склеротизован обычно лишь дорсально.

Тергиты брюшка: дорсум абдоминальных тергитов 1-8 может быть явственно поделен на три продольные части, как, например, у Plateros, или может нести продольную линию или шов (у Calopteron и Xylobanellus). У Pyropterus, Porrostoma и Metriorrhynchus дорсум сегмента 9 также поделен продольной линией. Личинка Cerceros имеет продольный шов лишь в передней части брюшных тергитов. С другой стороны, на дорсуме могут отсутствовать явственные линии или швы, как, например, у Lygistopterus, Lopheros, Eros, Platycis, Pseudosynchonnus. У Platerodrilus тергиты брюшка несут крупные латеральные выросты, в то время как у Cautires, Lyponia и Porrostoma задний край каждого из брюшных тергитов 1-8 могут нести по четыре более или менее заметных выроста. Брюшные тергиты у Cautires могут также иметь пару дополнительных дорсальных выростов. В некоторых таксонах основания тергальных выростов отделены от тергита швами (например, у Cautires). Тергиты 1-8 личинки Lycus и Calopteron дополнены парой заметных постнотальных пластин, схожих с аналогичными пластинами груди. Эти пластины отсутствуют у всех других изученных личинок Lycidae.

Плейриты брюшка: у личинок Lycidae имеется максимум три и минимум два плейрита абдоминального сегмента. Один из них, эпиплейрит, представляющий собой, по всей видимости, латеротергит, несет дыхальце. Второй плейрит, гипоплейрит, лежащий позади эпиплейрита и также, по-видимому, представляющий из себя латеротергит, очевидно, гомологичен грудному гипоплейриту; гипоплейрит исчезает в брюшном сегменте 8 у Lycus. Третий плевральный склерит, вероятно, стерноплейрит, имеется лишь личинки Lycus. Calopteron, а также Lygistopterus и Plateros характеризуются отсутствием гипоплейрита во всех брюшных сегментах, вероятно, вследствие слияния его с эпиплейритом.

Стерниты брюшка: стернит сегментов 1-8 обычно представляет собой цельную пластину, но в некоторых таксонах может быть поделен на два склерита (например, у Plateros). Он может иметь пару заметных задних выростов с щеткой волосков на вершине (у Platerodrilus). Стернит 9 может иметь явственные диагональные надрезы у задних углов (у Platerodrilus, Lygistopterus), которые в обычном случае отсутствуют.

Брюшные дыхальца: восемь пар брюшных дыхалец могут быть расположены у личинок краснокрылов вентрально (как, например, у Platerodrilus), латерально (как у Plateros) или дорсально (как у Calopteron), обычно на крупном эпиплейрите; однако их вентральное, латеральное или дорсальное положение явно зависит от степени раздутости, в силу тех или иных причин, брюшка. Дыхальца могут быть расположены на заднем крае эпиплейрита (например, у Lycus).

 

КУКОЛКА

Куколка Lycidae обычно свободная, однако окукливание может также происходить внутри личиночного экзувия – например, у Calopteron, Caenia и Lycostomus. Морфология куколки краснокрылов не слишком примечательна, и, по всей видимости, лишь очень немногие ее черты могут быть использованы для филогенетических и таксономических целей. Среди таких черт, которые могут отличаться у различных Lycidae, - наличие /отсутствие бугорков на краю переднеспинки и присутствие урогомф у таксонов, которые в личиночной стадии их не имеют, например у Calopteron или Lycus.

 

ИМАГО

Кутикула взрослых Lycidae обычно гладкая и мелкопунктированная, без следов стриации. В то же время у ориентальных Lyroneces кутикула ячеистая во всех склеритах, включая надкрылья, но исключая ноги; ячейки изодиаметрические, однако тип ячеистости различный: размер ячеек кутикулы переднеспинки и надкрылий Lyroneces заметно крупнее. Сходная структура кутикулы со сравнительно большими изодиаметрическими ячейками присутствует и у многих других краснокрылов на краях переднеспинки, наибольшего развития достигая на ее переднем крае, иногда занимая от передней трети до передней половины переднеспинки.

Опушение: у Lycidae, как правило, отсутствуют щетинки, и выросты эпителия верхнего покрова тела однообразно представлены волосками. Лишь в некоторых таксонах вершины антенномеров несут более длинные волоски, которые условно можно классифицировать как щетинки. Как щетинки можно рассматривать лишь более длинные и редко расположенные волоски дорсальной поверхности надкрылий, например, у Staepteron, Paratelius или Scarelus, хотя хеты, в которых они расположены, обычно ничем не отличаются от хет с простыми волосками. С другой стороны, у целого ряда краснокрылов антенны в дополнение к волоскам покрыты также чешуйками, что характерно для всех Leptolycinae и Miniduliticolinae, а также некоторых таксонов других подсемейств. В некоторых случаях, например, у Mesolycus, чешуйки имеются на антенномерах 3-11, тогда как в других они есть на всех члениках антенн (например, у Microeron) или только на 4-11 (например, у Autaphes). В то же время весь внешний скелет Lyroneces, за исключением надкрылий, в дополнение к обычным волоскам, может нести чешуеподобные сеты.

Голова: в семействе Lycidae существуют как прогнатические (Platerodrilus), так и опистогнатические (Lycostomus) типы ориентации головы, хотя в своем большинстве для краснокрылов характерен более или менее гипогнатический тип. Вместе с тем, нельзя не заметить, что, в отличие от большинства разновидностей гипогнатической головы, голова Lycidae обычно вытянута в латеральном ракурсе, т.е. ее длина существенно превышает высоту. Мандибулы и остальные части ротового аппарата могут быть удалены друг от друга и ориентированы по-разному, с лабиальными щупиками, направленными вертикально вниз, под углом 90 градусов, и мандибулами, направленными под углом примерно 45 градусов к плоскости, соединяющей глаза и антенны. Задний край краниума у некоторых краснокрылов может быть вырезан, как в дорсальном, так и в латеральном ракурсе (например, у Scarelus, Thilmanus).

Удлинение головы перед глазами с образованием рострума (как, например, у Lycostomus) характерно для многих антофильных Lycini, Calochromini и Metriorrhynchini, и, по всей видимости, развивалось независимо в каждой из этих ветвей для облегчения питания глубоко расположенным цветочным нектаром.

Вентральная перемычка головы имаго Lycidae обычно очень короткая и представляет собой узкую соединительную полоску между краниальными склеритами, расположенную спереди от тенториальных ямок – таким образом, горло у имаго краснокрылов может считаться, по Снодграсу (Snodgrass, 1935), отсутствующим. Явственное горло имеется лишь у двух ориентальных родов краснокрылов, Scarelus и Platerodrilus. В формах с развитым рострумом вентральная перемычка кажется широкой (например, у Lycostomus или Metriorrhynchus), однако положение тенториальных ямок свидетельствует о том, что горло, как таковое, отсутствует или является минимальным и в этих случаях.

Эпикраниальный/корональный шов, достигающий заднего края краниума, имеется у очень немногих краснокрылов, например, у Cerceros и Dilophotes. Частичное развитие коронального шва до уровня чуть постеральнее антенных впадин более распространено, будучи характерным для Lyroneces, Calopteron, Ceratoprion, Caenia, Taphes, Plateros, Metriorrhynchus и Mesolycus, иногда разветвляясь на темени (Caenia). В редких случаях (например, у Calopteron) корональный шов продолжен перед антенными впадинами и достигает эпистомы. Реальное состояние коронального шва часто не вполне ясно ввиду соприкосновения антенных впадин. Аналогичным образом, из-за тесного сближения, до соприкосновения, антенных и окулярных склеритов и эпистомального утолщения часто невозможно определить состояние субантенного шва.

Постокципитальные швы обычно хорошо выражены. Субгенальный шов всегда более или менее развит, но, как правило, неявственен. Эпистомальное утолщение обычно не отличается от прочих краниальных утолщений и швов, но иногда может быть широким и явственным, формирующим медиально вырост, напоминающий наличник (например, у Calochromus).

Передние тенториальные ямки отсутствуют у имаго Lycidae, однако задние ямки обычно имеются, даже если вентральные, или задние, руки тентория рудиментарны или отсутствуют. Задние ямки обычно расположены на передних экстремумах постокципитального шва, однако у Platerodrilus они продвинуты вперед, что является причиной появления истинного горла.

Дорсальные тенториальные пятна часто присутствуют (например, у Lycostomus, Calopteron, Ceratoprion, Lycinella).

Глаз у Lycidae сферический, по форме близкий к правильному или уплощенному усеченному шару. Система преломления является экзоконической.

Тенторий, как эндоскелетная структура, стягивающая стенки эпикраниума, у Lycidae отсутствует. Присутствует максимум лишь два элемента тентория: вентральные руки и задние тенториальные ямки, при том, что корпотенторий, передние руки, равно как и передние тенториальные ямки всегда полностью отсутствуют. Вентральные руки, вытянутые дорсально придатки, имеющие основанием задние тенториальные ямки, выражены в целом ряде краснокрылов, иногда в комбинации с весьма слабыми дорсальными тенториальными пятнами (например, у Lycostomus, Calopteron, Scarelus). В некоторых таксонах вентральные руки рудиментарны или практически отсутствуют у (Lyroneces); в других варьируют от коротких (например, у Ceratoprion, Taphes, Platerodrilus, Calochromus) до длинных, достигающих максимальной длины у Cerceros, Aferos и Plateros. Даже самые длинные вентральные руки Lycidae никогда не достигают дорсальной поверхности краниума. Не очень длинные, но снабженные направленными вперед придатками вентральные руки у Lycostomus, Calopteron, Scarelus, Metriorrhynchus. Этот направленный вперед придаток может быть аналогичен передним рукам тентория насекомых с развитой тенториальной структурой. Дорсальные пятна отсутствуют у большинства лицид; в тех случаях, когда они имеются, они не связаны с (другими) тенториальными структурами.

Субантенный шов, являясь полным и явственным у целого ряда краснокрылов, например, у Calopteron, Cerceros, Metriorrhynchus и Dilophotes, в то же время отсутствует у большинства остальных таксонов. У Mesolycus субантенный шов редуцирован, у Lyroneces изогнут и касается окулярного шва. У Calopteron, в отличие от остальных краснокрылов, субантенный шов соединяет внутренние углы антеннального шва и дорсальные мыщелки мандибул. Последний таксон также уникален наличием как фронтальной части коронального шва, так и субантенных швов. Однако из-за соприкосновения антенного и окулярного склеритов с эпистомальным утолщением у целого ряда лицид реальное состояние их субантенного шва часто невозможно определить.

Антенные бугры варьируют у краснокрылов от сравнительно незаметных (как, например, у Calochromus) до крупных, занимающих значительную часть головы (например, у Lyroneces). Не исключено, что имеется корреляция между размером антенных бугров и степенью редукции мандибул: так, например, Lyroneces, характеризующийся наиболее крупными антенными буграми, имеет и максимально редуцированные мандибулы, в то время, как Calochromus с почти отсутствующими антенными буграми характеризуется большими и мощными мандибулами.

Антенны у краснокрылов обычно имеют свое основание в передней части головы, причем антенные впадины часто занимают всю переднюю или антеродорсальную часть краниума (например, у Lyroneces, Calopteron). У Lycostomus антенные впадины расположены ниже, явно вследствие развития рострума, но тем не менее остаются спереди от других придатков головы, если голову рассматривать в ее нормальном, прижатом к переднегруди положении. Антенны могут быть 11-члениковыми (большинство Lycidae) или 10-члениковыми (часть Lyropaeinae и Leptolycinae).

Антенифер: ориентация антенифера может быть внешней, когда он расположен на антеролатеральном крае антенного склерита, например, как у Dictyoptera или внутренней, когда он направлен на пересечение медиальной линии с фронтоклипеальным утолщением, как, например, у Platerodrilus, Mimolibnetis, Lampyrolycus, Metriorrhynchus, Plateros и т.д.. Антенифер имеет промежуточное расположение у Lycostomus, Calochromus и Calopteron, будучи направлен более или менее прямо вперед.

Скапус обычно значительно длиннее и шире, чем педицел, но у Lyroneces он небольшой, и его ширина может даже немного превышать длину, тогда как у Thilmanus он весьма несущественно отличается по размерам от педицела.

Педицел жестко прикреплен к третьему антенному членику, даже в тех случаях, когда антенномер 3 пиловидный или снабжен длинным отростком (как, например, у Caenia), или когда антенны 10-члениковые (как, например, у Lyroneces).

Антенномеры флагеллума варьируют от нитевидных до уплощенных и гребневидных, часто в пределах одного рода. Относительный размер антенномера 3 (отношение его длины к длине 2-го и 4-го члеников) и его форма вряд ли имеет большое значение для заключений по филогении на надродовом уровне.

Темя, в дополнение к продольному углублению в передней части, образованному вследствие наличия двух антенных бугров, может иметь вдавление посередине в месте расположения дорсальных тенториальных пятен (например, у Lycinella), а также дополнительное срединное углубление, особенно если имеется корональный шов (например, у Cerceros, Mesolycus).

Фастигий, угол между теменем и лбом, или лицом, может варьировать от острого (например, у Dilophotes, Lyroneces) до тупого (Mesolycus, Calochromus) и в некоторых случаях, по крайней мере, в родственных таксонах, таких как Dilophotes и Mesolycus, по всей видимости, зависит от степени редукции коронального и субантенного швов. В целом фастигий несомненно коррелирован со степенью развития антенных бугров.

Наличник представляет из себя склерит, лежащий перед эпистомальным утолщением. Lycidae часто имеют очень короткую переднюю часть лба, которая практически сводится к эпистомальному утолщению, т.е. в большинстве случаев наличник как таковой отсутствует, и мускулатура верхней губы прикреплена ко лбу позади эпистомы. Некоторое подобие наличника можно идентифицировать лишь у немногих краснокрылов, обладающих широким эпистомальным краем, с невыраженной границей эпистомального утолщения (например, у Calochromus).

Верхняя губа у имаго краснокрылов обычно представляет из себя свободный склерит, который, однако, иногда может быть жестко соединен с эпистомой (например, у Lycostomus) или почти полностью слит с ней (у Lucaina). Будучи свободной, верхняя губа обычно своей проксимальной частью располагается внутри оральной полости и в той или иной степени способна втягиваться и выдвигаться наружу своей дистальной частью, но может и целиком лежать впереди от края эпистомы (как, например, у Platerodrilus, Metriorrhynchus). Она может быть склеротизована лишь дистально или целиком (например, у Lycostomus, Metriorrhynchus, Calochromus и т.д.). Форма верхней губы может быть двулопастной (как, например, у Calopteron), слегка выемчатой посередине (например, у Helcophorus, Cerceros) или полукруглой на переднем крае (Lyroneces, Platerodrilus, Ceratoprion). Верхняя губа, состоящая из двух отдельных склеротизованных частей, обнаружена у одного таксона краснокрылов – австралийского Proteros. Эпифаринкс обычно хорошо развит.

Мандибула имаго Lycidae имеет обычную акутабулярную фоссу (сочлененную с мыщелком в углу лба), и вентральный мыщелок (сочлененный с фоссой в области щеки). Мандибулы могут быть рудиментарными, с несовместимыми вершинами, явно не функциональные с точки зрения способствования захвату пищи, округлыми или лишь слегка заостренными дистально (у Lyroneces), напоминающими мандибулы взрослых Lepidoptera, либо узкими, прямыми и острыми на вершине (у Lycostomus). Функциональные мандибулы могут быть слегка округленными (например, у Dictyoptera), плавно и сильно округленными (как, например, у Proteros), или загнутыми под явственным углом (как, например, у Scarelus). Мандибула может быть равномерно узкой, как, например у Platerodrilus, или может быть заметно расширена проксимально, как, например, у Plateros или Scarelus; режущий край мандибулы может иметь зубец, либо в своей дистальной части, как у Dictyoptera, либо посередине, как у Calochromus. Степень склеротизации мандибул варьирует, будучи явно невысокой в рудиментарных мандибулах Lyroneces или Lycostomus. Функциональная мандибула часто снабжена внутренним каналом.

Гипофаринкс: в отличие от личиночного состояния, где гипофаринкс включает в себя сильно склеротизованные суспенсорий и гипофарингиальные аподемы, гипофаринкс имаго обычно несильно склеротизован, хотя иногда может нести более склеротизованные лингвы (как, например, у Calochromus). Длина и форма гипофаринкса может быть различной. В отличие от остальных краснокрылов гипофаринкс имаго Punicealis несет пару сильно склеротизованных латеральных долей.

Максилла краснокрылов обычно состоит из кардо, стипеса, пальпифера и щупиков. Исключением является Calochromus, где кардо, по всей видимости, не отделимо от стипеса или полностью редуцировано. Максиллярные щупики всегда 4-члениковые. Последний щупик имеет два основных состояния: заостренный к вершине (как, например, у Ceratoprion, Lyroneces, Platerodrilus) или к вершине уплощенный и более менее расширенный (как, например, у Calopteron и Cerceros). Стипес разделен на задний (и внешний) базистипес и передний (и внутренний) дистистипес. Галея односегментная и причленена к внешней вершине дистистипеса или одновременно и к дистистипесу и пальпиферу. Лациния часто отсутствует и, в случае ее наличия, представляет собой вырост на внутренней вершине стипеса.

Нижняя губа (лабиум) Lycidae – гораздо более изменчивая структура, чем максилла. Лабиум обычно состоит из дифференцированных прементума, ментума и щупиков. Щупики обычно 3-члениковые. Исключениями являются Lyroneces и Leptolycus с 1-члениковыми и Ceratoprion и Flabellocaenia с 2-члениковыми щупиками. Дистальный пальпомер может быть либо заостренным (как, например, у Taphes, Mesolycus, Proteros), либо уплощенным на вершине (как, например, у Caenia, Dictyoptera, Aferos), в последнем случае он может быть заметно расширен в вершинной части (как у Calopteron, Plateros, Helcophorus).

Лигула может отсутствовать (как, например, у Lyroneces, Scarelus, Platerodrilus) или быть более или менее развитой, но не разделенной на глоссы и параглоссы (например, у Caenia, Calochromus, Helcophorus, Aferos, Conderis). Нижняя губа Lycidae обычно расположена между основаниями максилл.

Прементум Lycidae может быть как разделенным, так и цельным. Полностью разделенный прементум характерен для Calopteron и Ceratoprion, где передний отросток ментума делит прементум на два стипита. Любопытно, что Calopteron характеризуется разделенным прементумом также и в личиночной стадии, в то время как личинка Ceratoprion остается неизвестной. Прементум поделен на две части медиальным швом у Cerceros и Caenia.

Ментум имаго Lycidae представляет собой свободный склерит, за исключением Ceratoprion и Calochromus, где он, по–видимому, слит с генальным или постокципитальным склеритом. У Taphes и Mesolycus ментум, возможно, представлен парой склеритов. Субментум более или менее заметен лишь у Lyroneces, а также выражен в виде слабо склеротизованного участка у Conderis, и, возможно, Mesolycus.

Горло: у Lycidae обычно отсутствует или является минимальным, поскольку задние тенториальные ямки расположены на передних экстремумах постокципитального шва, и вентральная перемычка часто является не более, чем узкой полоской кутикулы, связывающей генальные склериты, иногда будучи слитой с ними (например, у Helcophorus). Горло, тем не менее, явно имеется у Platerodrilus, равно как и у Cantharis и Phengodes, где задние тенториальные ямки продвинуты далеко вперед, возможно, вследствие расширения вентральной перемычки. Короткое, но явственное горло, расположенное под углом к плоскости предлежащих краниальных сегментов, имеется также у Punicealis.

Шея: шейные склериты Lycidae обычно представлены парой сравнительно хорошо склеротизованных пластинок, одной удлиненной и трубковидной, открытой с вентральной стороны, другой более сильно склеротизованной и кольцевидной. У некоторых краснокрылов эти склериты менее склеротизованы, и менее крупная кольцевидная пластинка становится едва различимой (например, у Ceratoprion). Более крупный склерит, присоединенный к основанию головы, обычно покрыт волосяным покровом, тогда как кольцевидная пластинка, прикрепленная лишь к другому шейному склериту, обычно лишена волосков. Иногда имеется довольно явственный третий склерит, расположенный позади двух основных (как, например, у Plateros, Cerceros). Шейные склериты краснокрылов структурно напоминают склериты, относящиеся к функционирующим грудным дыхальцам, как по форме, так и по расположению, склеротизации и волосяному покрову. Единственным существенным отличием в целом ряде случаев является отсутствие дыхательного отверстия и подведенной к ним трахеи.

Переднегрудь разделена на нотум, стернум, трохантин и криптоплеврон. Два последних сегмента не участвуют в образовании стенки переднегруди, будучи продолжением ноги, частично внутренним. Вентральная поверхность переднеспинки (пронотума), гипомерон, часто отделена от нотума не более чем краевым утолщением. Трохантин всегда полностью виден и причленен к тазику, как проксимально, так и дистально. Трохантин и криптоплеврон жестко соединены друг с другом и причленены к тазику, не будучи соединены с прочими элементами переднегруди. Криптоплеврон частично виден. Вентрально переднегрудь отдалена от птероторакса и никак по отношению к нему не коадаптирована. Криптоплевральная пластина у Lycidae разделена на эпистернальную и эпимеральную части явственным швом, точно таким же образом, как и плевральный склерит среднегруди.

Переднеспинка может быть полностью разделена полным продольным медиальным швом, как, например, у Dilophotes, Platycis или Lygistopterus; этот шов может быть длинным, но неполным (как у Calochromus, Cerceros) или редуцированным и коротким (как у Metriorrhynchus или Conderis). Вместе с тем, существует большое разнообразие поверхностных структур переднеспинки Lycidae, которые можно рассматривать как модификации таких ее основных элементов, как продольный медиальный киль и поперечные ребра. Передняя часть переднеспинки, обычно более или менее приподнятая для размещения как минимум основания головы, в большинстве случаев имеет следы грубой зернистости или пористости, иногда переходящей в более или менее выраженный ряд ячеек (как, например, у Cautires, Xylobanus, Erotides или Platycis). Задняя часть переднеспинки часто несет пару изогнутых утолщений, образующих дополнительную пару неявственных ячеек у основания (например, у Taphomimus).

Продольный медиальный киль может быть цельным (как у Calopteron), или разделенным надвое с образованием продольной медиальной ячейки, от очень узкой (как у Scarelus) или занимающей лишь базальную часть переднеспинки (у Xylobanellus, Cautires или Xylobanus) до сравнительно широкой и длинной, достигающей как переднего, так и заднего края переднеспинки (у Dictyoptera и прочих Dictyopterini). Медиальный киль может быть укорочен, до неявственного продольного возвышения в передней части, иногда в сочетании с неполной и неявственной полуячейкой в задней части (как у Lycostomus или Plateros). При этом наличие полного медиального киля не всегда сопутствует наличию полного медиального шва.

Поперечные ребра могут быть полными, соединяющими боковые края переднеспинки впереди от задних углов с серединой медиальной структуры (киля или ячейки) (например, у Lopheros, Dictyoptera); они также могут быть ослабленными, заметно выраженными лишь у боковых сторон (Eropterus) или полностью отсутствовать (Lycostomus, Plateros).

Края переднеспинки в типичном случае нерезко окаймлены, но могут быть распластаны (Platerodrilus) или представлены утолщениями латеральных структур (Calochromus). У некоторых краснокрылов все дорсальные структуры переднеспинки размыты и имеют вид складок, углублений и возвышений (Calochromini).

Простернум обычно медиально короткий и Y-образный, но может быть треугольным и сравнительно длинным (как у Lyroneces и Leptolycus). Передний край, обычно вогнутый, может быть прямым (Aferos) или выпуклым (Lyroneces). Межтазиковый отросток обычно короткий, раздвоенный на вершине, причем раздвоенная часть менее склеротизована, а ее вершины в той или иной степени скрыты внутри тела под мембраной. Вся раздвоенная часть отростка может быть внутренней (как, например, у Calopteron). Межтазиковый отросток может полностью отсутствовать (как у Lyroneces). В некоторых таксонах, например, у Lycostomus, Lyroneces, Mesolycus, простернум поделен швами на медиальную часть (собственно простернум) и стерноплевральные аподемы, соединяющие его с гипомероном; у Mesolycus собственно простернум также делится швами на медиальную часть и два латеральных склерита. Гипомеральный отросток отсутствует, что делает тазиковые впадины открытыми. Короткий межтазиковый отросток, в том случае, если он есть, не имеет сочленения с тазиком. У Mesolycus простернум с медиальным швом.

Среднегрудь Lycidae делится на мезоскутум, мезостернум, мезотрохантин и мезоплеврон, последний делится на мезэпистерн и резко, почти перпендикулярно, отогнутый мезэпимерон. В отличие от переднегрудных склеритов мезэпистерн и мезэпимерон являются частью поверхности самого сегмента, хотя отогнутость мезэпимерона позволяет ему выполнять эту функцию лишь частично. Среднегрудь прикреплена к заднегруди как медиально, в области задней части мезовентрита, так и латерально, где проксимальная часть мезэпимерона соединена с антеролатеральным углом метастернума. Соединение мезэпимерона с метастернумом у Lyroneces, Ceratoprion и Mesolycus достигается через длинный отросток края метастернума.

Мезотрохантин представляет собой свободный склерит, проксимально жестко соединенный с плевроном и дистально причлененный к тазику; он обычно сходен с трохантином переднегруди (например, у Dictyoptera), хотя у целого ряда таксонов, таких как Lycinella, Scarelus, Ceratoprion и т.д. он заметно меньше, а у Thilmanus существенно больше, чем трохантин переднегруди.

Мезоскутум у большинства Lycidae делится щитком (скутеллумом) на две отдельные части (как, например, у Lycinella, Cerceros, Mesolycus), причем скутеллум составляет значительную часть переднего края скутума в некоторых таксонах, например, у Lyroneces и Platerodrilus. С другой стороны, иногда скутеллум не достигает переднего края, и скутум в передней части делится надвое медиальным швом (например, у Calopteron, Caenia, Plateros). Каждая половина мезоскутума делится на два склерита поперечным интраскутальным швом у Ceratoprion, Thilmanus. Иногда передний край мезоскутума почти прямой (например, у Lycostomus или Calopteron), тогда как в типичном случае он заметно вырезан.

У большей части Lycidae скутеллум не полностью закрывает медиальный вырез в основании надкрылий. У некоторых краснокрылов функция защелки для удерживания надкрылий в сложенном состоянии не присуща заднему отростку скутеллума - из-за недостаточности размеров заднего отростка (например, у Caenia, Calopteron, Lyroneces, Ceratoprion). У отдельных Lycidae, напротив, скутеллум полностью закрывает вырез и налегает на надкрылья (например, у Calochromus).

Мезоплеврон: мезэпистерн удлиненный и жестко соединен с мезэпимероном и мезовентритом. Мезэпимерон почти перпендикулярно отогнут у всех Lycidae, будучи соединен только с мезэпистерном антеровентрально и с отростком метавентрита сзади. Он может быть равным по длине мезэпистерну и не выходить за основание последнего (как у Lyroneces, Ceratoprion), или же быть короче, чем мезэпистерн, но выходить за его основание (как у большинства краснокрылов, например, у Calopteron, Metriorrhynchus). Мезэпимерон Lycidae обычно широко подвернут и имеет волосяной покров как на вентральной, так и на дорсальной стороне складки. Узкой складкой характеризуются, например, Calochromus и Lygistopterus. Складка может занимать всю ширину склерита (Lyroneces) или быть существенно меньше ее половины (Plateros), причем, вероятно, этот признак коррелирован с длиной мезэпимерона и его положением относительно мезэпистерна. Субалар представляет собой отдельный склерит, в то время как базалар явно присоединен к мезэпистерну.

Мезостернум (или «мезовентрит») у Lycidae жестко соединен с метастернумом. Как и простернум, мезовентрит довольно изменчив, всегда будучи отделен от мезоплеврона швом. В некоторых случаях (как у Lyroneces, Caenia, Plateros) мезостернум и мезоплеврон разделены стерноплевральным сегментом (иногда именуемым преэпистерном). Иногда (например, у Metriorrhynchus, Caenia) задняя часть мезовентрита разделена на два явственных склерита, в то время как, например, у Thilmanus он поделен надвое медиальным швом. На мезовентрите Lycidae не имеется никаких ложбинок или углублений для заднего простернального отростка.

Надкрылье: кроме случаев отсутствия надкрылий у самок Miniduliticolinae, все прочие структуры которых также личинкоподобны, надкрылья взрослых Lycidae, особенно самцов, довольно редко заметно редуцированы. Единственным известным исключением является род Alyculus с Борнео, у которого надкрылья самца лишь немного заходят за грудные сегменты; нескладывающиеся задние крылья этого сравнительно мелкого жука значительно превосходят по длине надкрылья и в нерабочем состоянии лежат на брюшке, существенно превосходя и его длину.

У Lycidae надкрылья не коадаптированы с грудными и брюшными сегментами. Вентральная поверхность надкрылья не имеет структур, обеспечивающих фиксирование надкрылья на дорсальной поверхности брюшка. Обычно имеется лишь базальный, ограниченный прищитковой областью, мембранный фланец. Шовный край надкрылья несущественно модифицирован для обеспечения фиксации надкрылий друг с другом; в случае, если фланец имеется, он всегда мембранный и никогда не образует сцепление типа «голубиный хвост». Он также редко доходит до вершин надкрылья, в обычном случае лишь немного выходя за пределы прищитковой области. У некоторых Lycostomus, Dictyoptera и Platycis фланец доходит до вершины надкрылья, в то время как у Lyroneces, Platerodrilus, Scarelus, Cerceros, некоторых Lycostomus и т.д. этот фланец не выходит за пределы прищитковой области. Внешний край надкрылья Lycidae не оснащен вентральными фланцами. Несоприкасающиеся друг с другом на протяжении части длины шва, так называемые «зияющие», надкрылья – не редкость у многих Lycidae. Вершины надкрылий обычно независимо округлены, однако могут быть явственно утолщены (например, у Miniduliticola, Alyculus).

Поверхность надкрылья может быть как гладкой, так и нести правильную или неправильную ячеистость. Возможно, примитивным состоянием ячеистого надкрылья является наличие четырех первичных ребер, которые нумеруются от шва к внешней стороне и соответствуют жилкам 1A, Cu, M и R, при том, что жилка 2A соответствует пришовному ребру, а жилка С – ребру внешнего края надкрылья. Жилка М (первичное ребро 3), которая обычно считается самой «слабой» у Pterygota и стремится к исчезновению у жуков (Crowson, 1981), обычно наименее выражена и у Lycidae, однако является наиболее мощной на надкрылье Helcophorus. «Гладкое» надкрылье у Lycidae представлено мелко пунктированным надкрыльем Miniduliticola; при этом надкрылье не имеет никаких следов продольных ребер.

Эпиплеврон отсутствует у подавляющего большинства Lycidae, исключениями являются рода Aferos и Thilmanus, в которых он представлен коротким слабо склеротизованным сегментом.

Заднегрудь Lycidae состоит из метанотума, метаплеврона и метастернума («метавентрита»); метаплеврон разделен на метэпистерн и метэпимерон. Метатрохантин, хотя обычно и считается частью плеврона, составляет часть тазика. Обе части метаплеврона не закрыты надкрыльем и почти полностью видны снаружи, за исключением дистального экстремума.

Метанотум обычно поперечный, однако явственно удлинен у Ceratoprion и Metriorrhynchus. Метанотум разделен на несколько склеритов и несет несколько швов и утолщений. Пятью основными склеритами метанотума являются прескутум, две части разделенного скутума, скутеллум и постнотальная пластина. Заметным элементом метанотума является также пара алокрист – продольных расходящихся вперед возвышений, служащих целям фиксации крыла в покое. Относительный размер скутеллума и, соответственно, положение поперечных интраскутальных швов, которые начинаются от передней вершины скутеллума, весьма изменчивы. Передняя вершина скутеллума может располагаться слегка позади середины скутума (как, например, у Lycostomus) или сразу позади его переднего края (как, например, у Dictyoptera, Metriorrhynchus или Plateros). Скутеллум может быть разделен медиальным швом (как у Calopteron, Platerodrilus, Cerceros, Plateros, Caenia и Taphes). Интраскутальные швы никогда не достигают бокового края скутума, варьируя от коротких и неявственных (например, у Ceratoprion) до четких и длинных (например, у Calochromus). Относительный размер и положение основания алокрист также очень изменчивы, от незначительных аподем с основанием на вершине скутума (например, у Ceratoprion) до довольно мощных гребней с основанием позади середины скутеллума (например, у Lycostomus, Calochromus или Dictyoptera). Постнотальная пластина может быть как короткой (например, у Ceratoprion), так и длинной (например, у Metriorrhynchus).

Метаплеврон: метэпистерн всегда удлиненный и жестко соединен с метэпимероном, не будучи, однако, соединенным с метавентритом. Как вентральный, так и дорсальный края метэпистерна обычно прямые, и склерит более или менее явственно расширяется вперед. Исключения составляют Calopteron и Caenia, у которых метэпистернальный край вентрально выпуклый. Субалар выражен отдельным и явственным у всех таксонов склеритом, тогда как базалар слит с метэпистерном.

Метастернум (или «метавентрит») у Lycidae обычно более или менее квадратный или поперечный, хотя иногда явственно удлинен (у Lyroneces, Ceratoprion, Caenia, Lycinella). Он не имеет жесткого соединения с метэпистерном, и мембранная часть всегда более или менее заметна, достигая наибольшего развития у Ceratoprion; задние углы часто не выражены, и соприкосновения с сочленением метаплеврон-задний тазик обычно нет. Метавентрит всегда слегка выемчат между тазиками, однако никогда не касается первого вентрита. Боковой край метавентрита краснокрылов более или менее прямой или слегка выпуклый.

Метастернальный шов, или дискримен, полный, достигающий мезовентрита, у значительного числа краснокрылов (Lycostomus, Lyroneces, Calopteron, Ceratoprion, почти все Flagraxina). Тем не менее, у большинства Lycidae метастернальный шов от сравнительного короткого до длинного, но не достигающего заднего края мезостернума. Примечательно, что таксоны с разделенным мезовентритом (например, Caenia, Metriorrhynchus, Thilmanus) не имеют полного метастернального шва.

Метэндостернит Lycidae весьма разнообразен по своей структуре. Наиболее упрощенная структура у Lycinella и Ceratoprion, а также у Thilmanus, у которых отсутствует поперечный шов, обычно представленный в метэндостерните краснокрылов. Поперечный шов также весьма незначителен у Lyroneces, Taphes и Scarelus. Mesolycus имеет упрощенный метэндостернит иного типа: при наличии поперечного шва он отличается отсутствием латеральных рук. Относительный размер метэндостернита варьирует от крайне незначительного по сравнению с размером заднегруди (например, у Ceratoprion) до сравнительно крупного, достигающего заднего края постнотальной пластины (например, у Taphes или Cerceros) или даже метаскутеллума (например, у Thilmanus). Вершинная часть метэндостернита обычно невыемчата или лишь немного выемчата (например, у Dictyoptera). Передние тендоны обычно сближены в базальной части. Вентролатеральные выросты отсутствуют.

Дыхальца трахейной системы груди: передние (среднегрудные) дыхальца расположены перед среднегрудью; они склеротизованы и полностью открыты. Задние (заднегрудные) дыхальца также хорошо развиты, но обычно слабо склеротизованы, за исключением хорошо склеротизованного вершинного кольца; они открыты латерально и слегка прикрыты вентрально мезэпимероном. Вершинное кольцо среднегрудных дыхалец у Cerceros, Mesolycus, Conderis и Metriorrhynchus, а также у Broxylus, в отличие от прочих краснокрылов, имеет дорсальный капюшон.

Причленение крыла: птералия обычно включает в себя неявственную плечевую пластину, базальный склерит, группу дополнительных пластин (акзилляров) и две мембранные пластины.

Заднее крыло обычно хорошо развито у обоих полов. Немногочисленные исключения заключаются в частичной или полной редукции крыла у самок. Интересно, однако, что в случаях, когда крылья редуцированы частично (как, например, у Lycostomus sanguineus или Metriorrhynchus apterus), надкрылья также соответствующим образом редуцированы, а когда крылья редуцированы полностью (у Helcophorus miniatus), надкрылья столь же длинны и развиты, как и у летающих самцов.

Обычно заднее крыло полностью закрыто надкрыльем, за исключением Leptolycus и Alyculus. В первом из них крылья нормально сложены, в то время как во втором задние крылья не складываются; в обоих случаях крылья значительно превосходят длину и надкрылий, и брюшка.

Система складывания заднего крыла у Lycidae принадлежит к кантароидному типу, но отличается значительно меньшей степенью сокращения длины крыла и другой структурой складок вершинной области. Вершинная область складывается лишь продольно, со слегка свешивающейся с заднего края или слегка загнутой вентрально единственной складкой, причем радиальная ячейка и медиальный крюк сближаются, но не лежат одна под другим (например, у Lyroneces). Немного более сложный тип, представленный в таких родах, как Lygistopterus, Platerodrilus и Lampyrolycus, характеризуется складыванием вершинной области сначала назад, а затем резко вперед.

Для складывания крыла у краснокрылов используется простой пружинный механизм, и степень сокращения длины крыла иногда не превышает 5%. Этот тип складывания крыла не предусматривает использование находящихся вне крыла структур. Степень складывания крыла в ряде случаев настолько незначительна, что надкрылье превосходит по длине даже полностью расправленное крыло (например, у Lyroneces).

Птеростигмы внутри радиальной ячейки у Lycidae нет; радиальный сгиб также отсутствует.

Жилки обычно однородно выпуклые, за исключением жилки М у ее основания, Sc и J. У Miniduliticola, тем не менее, M и Sc в их проксимальной части также выпуклые.

Радиальное утолщение образовано более или менее развитыми жилками C, Sc и RA, причем Sc обычно раздваивается у основания крыла, а ее задняя ветвь сливается с RA примерно на середине косты. Однако, в целом ряде таксонов, таких как Conderis или Proteros, жилка Sc отделяется от RA вскоре после того, как касается ее и сливается с С недалеко от вершинного сгиба. В достаточно редких случаях жилка PC явственно заметна у основания крыла (например, у Eropterus). У Alyculus жилка RA почти достигает вершины крыла.

Радиальная ячейка хорошо развита, ее форма варьирует от более или менее поперечной (например, у Miniduliticola) до явственно удлиненной (например, у Caenia). Иногда имеется подобие двух радиальных ячеек, как, например, у Lycostomus; в одном случае имеется три ячейки (Lampyrolycus). Жилка RAr редуцирована у большинства Lycidae, будучи более или менее развитой лишь в вершинной части крыла, где она принимает участие в формировании радиальной ячейки/ячеек.

Вершинная область заднего крыла обычно несет два или более неявственных пигментированных участка, иногда образующих жилкоподобные структуры, как, например, у Miniduliticola или Thilmanus.

Жилка RP часто короткая, но достигает основания крыла и жилки RA у Lycostomus и почти достигает основания у Scarelus, Caenia, Metriorrhynchus, почти всех Erotinae и некоторых других краснокрылов.

Жилка Cu обычно сливается с М, но в некоторых случаях (Lyroneces, Autaphes, Ceratoprion, Miniduliticola) не слита с ней, будучи более или менее продлена к основанию. У основания крыла почти всегда заметна угнетенная базальная часть Cu.

Анальная ячейка всегда закрыта, за исключением Alyculus. Анальная ячейка иногда закрыта поперечной жилкой почти перпендикулярно (например, у Lycostomus, Ceratoprion, Scarelus, Conderis). Закрытая клиновидная ячейка характерна для многих Erotinae, некоторых Platerodini (Calolycus, Dihammatus, Libnetisia, Falsocalleros), а также для Lampyrolycus, Broxylus и Dilophotes, однако чаще она отсутствует.

Кубитальные и анальные жилки обычно соединены друг с другом поперечной cu-a. У сравнительно небольшого числа таксонов соединение cu-a отсутствует, как, например, у Ceratoprion, Cerceros, Mesolycus, Lyroneces и Platerodrilus. Соединение cu-a обычно расположено между Cu2 и 1A (например, у Eros, Lampyrolycus). В некоторых случаях оно сдвигается базальнее, к разветвлению жилок Cu, что делает вилку Cu трехзубчатой, как, например, у Autaphes, Eropterus и Lycinella, а иногда еще более базально и соединяет Cu и 1A (Dilophotes, Proteros). Miniduliticola единственный таксон Lycidae, где соединение cu-a расположено у основания Cu, тогда как у Mimolibnetis соединение cu-a, по всей вероятности, слилось с жилкой 1A. Все основные кубитальные и анальные жилки почти параллельны у Eropterus.

Анальный придаток заднего крыла имеется только у Thilmanus. Задний и передний края крыла обычно без длинных ресниц – однако, у Miniduliticola противоположное состояние признака.

Нога состоит из тазика, вертлуга, бедра, голени и 5-члениковой лапки. У Mimolibnetis вертлуг явственно разделен мембраной на две части, вероятно, гомологичные вертлугу 1 и вертлугу 2 личинки, в то время как у многих Leptolycinae, а также у Caenia, Lycostomus и Lampyrolycus вертлуг имеет шов, отделяющий базальную часть. Псевдовертлуг, который в действительности принадлежит бедру, имеется у целого ряда краснокрылов (например, у Lycostomus, Calopteron, Ceratoprion, Caenia, Platerodrilus, Plateros), некоторые из которых имеют также и разделенный швом истинный вертлуг.

Про- и мезотрохантины представляют из себя свободные склериты, с волосяным покровом, проксимально жестко соединенные с плевроном, а дистально сочлененные с мыщелком тазика.

Метатрохантин представлен у всех Lycidae в качестве лишенного волосяного покрова склерита, отделенного швом от внешней стенки заднего тазика. С внешней стороны метатрохантинальный шов может быть неявственным у некоторых Lycidae (например, у Platerodrilus, Scarelus). Метатрохантин обычно занимает примерно треть длины переднего края тазика, располагаясь в его срединной части (например, у Lyroneces, Platerodrilus) или у основания (как, например, у Plateros, Metriorrhynchus).

Передние и средние тазики у Lycidae всегда удлиненные, причленение вертлуга всегда более или менее латерально, а мембранная область в районе причленения вертлуга незначительная, хотя у некоторых краснокрылов, например, у Lycostomus и Ceratoprion, более удлинена, чем у остальных. Коксальных швов, как правило, нет, хотя частичное сохранение коксального шва наблюдается у Lyponia. Передние и средние тазики краснокрылов всегда удалены друг от друга при основании, но могут слегка соприкасаться вершинами, если они достаточно длинны (как, например, у Platerodrilus, Ceratoprion или Mimolibnetis).

Задние тазики Lycidae поперечные, расположены более или менее горизонтально; хотя в Leptolycini ориентированы более дорсовентрально. Дистальный конец задних тазиков может быть немного оттянут (например, у Mesolycus или Mimolibnetis), что делает их похожими на передние и средние тазики этих же таксонов. Часто задние тазики несут явственное продольное углубление для размещения поджатого бедра (например, в Lycostomus); однако, нередко это углубление может полностью отсутствовать, как, например, у Lampyrolycus, Mimolibnetis, Miniduliticola, Scarelus, Platerodrilus, Taphes, Helcophorus и т.д.

В дополнение к трохантинальному шву, задние тазики Dilophotes и Mesolycus имеют полный меральный шов, достигающий краев тазика под метатрохантином и на внутренней стенке тазика, недалеко от дистального отверстия. Меральный шов у других Lycidae рудиментарный, а мерон представлен продольным возвышением возле дистального отверстия, исключения составляют Ceratoprion и Calopteron, у которых он соединяет трохантинальный шов с дистальным отверстием, будучи неявственно продолжен и в противоположном направлении.

Вертлуги всегда удлинены и жестко соединены с бедрами. Форма вертлугов Lycidae варьирует от треугольной до почти цилиндрической, а присоединение к бедру в подавляющем большинстве случаев прямое, тогда как косое причленение отмечено лишь у Mimolibnetis и Lampyrolycus. Длина вертлуга может превышать треть (Caenia, Ceratoprion) или даже половину (Leptolycus) длины соответствующего бедра; особенно длинными и нередко модифицированными, например, несущими шип на вершине, могут быть задние вертлуги (например, у Punicealis).

Бедра и голени, как правило, в равной мере уплощены, за некоторыми исключениями, как, например, у Calochromus или Lycus, где бедра значительно толще, чем голени. Бедра обычно прямые и немодифицированные, хотя могут нести зубцы или шипообразные выросты на внутренней поверхности (например, у Cavoplateros). Внутренняя поверхность голеней варьирует от прямой (например, у Taphes, Caenia) до заметно вогнутой (например, у Lycostomus, Aferos) или двувыемчатой в случае, если голень, как у самца Cavoplateros, имеет посередине лопасть в виде зубца.

Шпоры имеются на вершине голени у большинства Lycidae. Исключением являются Ceratoprion, Leptolycus, Scarelus, Dilophotes, Mesolycus и Thilmanus, у которых голенных шпор нет. Иногда шпоры не превышают в длину окружающие волоски и лишь немного толще их (как, например, у Taphes), что затрудняет их обнаружение. У Scarelus они либо отсутствуют, либо буквально неотличимы от вершинных щетинок, которые заметно толще, чем остальное опушение голени. Пара шпор может различаться по форме и длине на всех голенях, как у Lucaina, или только на задних голенях, как у Neolycus Bourgeois, тогда как у Calcaeron одна непарная шпора имеется лишь на передних голенях.

Лапки: тарзомеры у Lycidae часто более или менее расширенные, причем степень расширения обычно заметно увеличивается к вершине (как, например, у Lycostomus) - вместе с тем, у большого числа краснокрылов тарзомеры узкие и нерасширенные. Нерасширенные членики лапки обычно сочетаются с отсутствием подушечек с присосками, хотя иногда вершинные подушечки могут иметься на 3-м и/или 4-м члениках у таксонов и с нерасширенными тарзомерами (например, у Lyroneces, Platerodrilus, Taphes).

Коготки у Lycidae обычно простые. Исключение составляет Lyroneces, у которого коготки снабжены рядом крайне мелких зубчиков на внутренней стороне близ основания, а также триба Macrolycini, характеризующаяся расщепленными на вершине коготками (как, например, у Dilophotes, Calcaeron).

Брюшко взрослых Lycidae диморфно, т.е. различно у противоположных полов. Кроме того, что форма вершинных брюшных сегментов различна у самцов и самок, они различаются также по их количеству. У самца имеется восемь видимых стернитов (вентритов), тогда как у самки – семь. Ни один из вентритов не прерван заднегрудью, и ни на один из них она заметного структурного воздействия не оказывает. У Flagrax, однако, видно лишь семь вентритов, как у самца, так и у самки, из-за того, что вершинные брюшные сегменты самца, не будучи редуцированы, полностью втянуты внутрь предыдущих сегментов. Вентриты растянуты латерально таким образом, что закрывают боковую кромку брюшка и слегка загибаются на дорсальную поверхность, но никогда не имеют резкой грани, разделяющей вентральную и дорсальную поверхности. В брюшке Lycidae всегда имеется десять тергитов, хотя у самца Flagrax два вершинных тергита втянуты внутрь. Латерально брюшко краснокрылов некоадаптировано с краем надкрылий, а проксимально некоадаптировано с метастернальными структурами. У Thilmanus, в отличие от остальных краснокрылов, семь вентритов у самца (и неизвестное число вентритов у до сих пор неизвестной самки).

Тергиты: у Dilophotes и Lyroneces имеется продольный медиальный шов по всем тергитам, который может иногда присутствовать в виде продольной полосы и у других краснокрылов (например, у Ceratoprion). Обычно у Lycidae задние углы тергитов нераспластаны, хотя у некоторых таксонов (например, у Lycostomus) могут быть явственно распластаны.

Стерниты: в целом ряде таксонов Lycidae (Lycostomus, Lygistopterus) можно констатировать наличие девяти вентритов у самца и восьми – у самки, когда первый стернит (т.е. фактически первый вентрит) полностью разделен задними тазиками, но, тем не менее, остается вполне видимым. С другой стороны, в том же Lygistopterus задние тазики могут закрывать в медиальной части стернит 2 (т.е. первый вентрит). Обычно у Lycidae задние углы стернитов нераспластаны, но в некоторых родах (как, например, в Lycostomus) они могут быть довольно длинными и распластанными.

Гастральная спикула, медиальный проксимальный отросток стернита 9 брюшка самца, может быть хорошо развитой т очень длинной у некоторых краснокрылов (например, у Flagrax, Proteros), в то время, как у других Lycidae она не выражена вовсе (например, у Cerceros, Calopteron, Ceratoprion).

Вентральная спикула: некоторые краснокрылы характеризуются явственной и длинной вентральной спикулой, проксимальным медиальным отростком стернита 8 брюшка самки. Во многих родах Erotini, Taphini и Dictyopterini длинные вентральные спикулы являются типичным состоянием (например, в Platycis, Eros, Pyropterus, Dictyoptera, Pyrotes). В некоторых таксонах вентральные спикулы имеют дополнительные латеральные руки (например, в Platycis и Eros). С другой стороны, целый ряд краснокрылов (таких, как Lycostomus, Calopteron, Ceratoprion, Mesolycus) полностью лишены каких-либо следов вентральной спикулы.

Дыхальца трахейной системы брюшка у Lycidae всегда расположены дорсально. Тем не менее, их расположение может сильно варьировать: они могут находиться дорсально на самом краю подвернутого на дорсальную сторону стернита (как у Lycostomus, Calochromus, Pyrotes, Metriorrhynchus, Dilophotes), дорсально на подвернутом на дорсальную сторону стерните на некотором удалении от края (как у Plateros, Cerceros, Mesolycus, Aferos), или же дорсально на плевральной мембране (как у Lyroneces, Conderis, Calopteron, Caenia, Platycis), а также дорсально в заднем углу тергита ( как у Ceratoprion). У Taphes и Conderis дыхальце, расположенное на мембране, заключено в щетинконосное склеротизованное кольцо, что делает его отчасти похожим на грудное дыхальце, а также на дыхальце личинки.

Брюшное дыхальце 1 Lycidae структурно напоминает грудные дыхальца и имеет хорошо выраженное склеротизованное вершинное кольцо, никогда не принимая вид небольших и не имеющих склеротизованного вершинного кольца брюшных дыхалец 2-8.

Парапрокт (девятый тергит) у самцов Lycidae обычно разделен медиальным швом, но может находиться и в неразделенном состоянии. Тот факт, что разделенный швом парапрокт характерен для Lycostomus vaucheri, тогда как у другого вида этого же рода (L. praeustus) он неразделен, свидетельствует о возможно широком распространении в семействе неразделенного состояния как плезиоморфии. У самок парапрокт также часто выражен в виде отдельного склерита наружных гениталий (например, у Lycostomus, Calopteron, Aferos, Cerceros).

Проктигер (десятый тергит) самца у Lycidae отделен от парапрокта (как, например, у Platerodrilus или Plateros). Проктигер самки, структурно входящий в состав наружных гениталий, варьирует от крупного (например, у Lycostomus, Metriorrhynchus) до небольшого свободного склерита (например, у Calopteron), но в некоторых формах он, по-видимому, слит с кокситами (как, например, в Eulopheros).

Наружные гениталии самца Lycidae состоят из непарного вводящего органа и парных латеральных вспомогательных структур. Эдеагус обычно трилопастной, состоит из пениса (медиальной лопасти), фаллобазы и парамер, и часто строго симметричен (например, у Lyroneces, Ceratoprion, Scarelus, Platerodrilus, Calopteron, Proteros). Однако иногда парамеры могут отсутствовать (как у Plateros), а фаллобаза может быть явственно асимметричной (например, у Calochromus, Mesolycus или Aferos) или слегка асимметричной (как, например, у Metriorrhynchus). Медиальная лопасть и парамеры тоже могут быть асимметричны, как, например, у Dilophotes, а также и все структуры эдеагуса в редких случаях могут быть более или менее асимметричны (например, у Cerceros).

Фаллобаза, по всей видимости, является сложным образованием, включающим в себя стернит 10, как непарную структуру проксимальной части, и парный дистальный склерит, вероятно, представляющий собой аподемы собственно фаллобазы. Обычно они полностью слиты друг с другом, однако в ряде случаев остаются независимыми (например, у Platerodrilus или Lyropaeus). Лентовидная фаллобаза Metriorrhynchus, вероятно, результат модификации задних аподем фаллобазы и полной редукции стернита 10. Иногда фаллобаза несет пару проксимальных швов (например, у Lycostomus или Plateros); в других случаях фаллобаза полностью или частично разделена медиальным швом (как у Ceratoprion, Cerceros, Dilophotes, Calopteron). Фаллобаза, структурно мало обособленная от парамер, отмечена в Lyroneces.

Медиальная лопасть обычно удлиненная, прямая и трубковидная, слегка суженная к вершине. Вместе с тем, иногда медиальная лопасть приобретает вентро-дорсальное или латеральное уплощение, становится асимметричной и приобретает дополнительные выросты (как, например, у Plateros), крючковидную структуру на вершине (как, например, у Lycostomus, Cerceros) или сливается с парамерами (например, в Dilophotes или Melaneros). Внутренний мешок, обычно мембранный, может приобретать внешние склеротизованные части (как, например, в Metriorrhynchus, Lyponia).

Парамеры иногда крючковидно загнуты наружу (например, в Lyropaeus). Они могут как независимо (например, у Platerodrilus, Lyropaeus), так и вместе (как, например, у Aferos, Calochromus) быть прикреплены к основанию медиальной лопасти.

Наружные женские гениталии, по всей видимости, отсутствуют в Leptolycinae, а также в Miniduliticolinae, характеризующихся педоморфией развития самок. В случае наличия гениталии обычно состоят из парных вальвифер, кокситов и стилей. Вальвиферы могут быть как свободными (как, например, у Cerceros, Taphes, Pyrotes, Mesolycus, Eros, Eulopheros, Conderis), так и слитыми в дистальной части (Lopheros, Dilophotes, Calopteron, Caenia, Melaneros, Libnetis, Leptoceletes). Будучи слиты дистально, вальвиферы могут быть разделены медиальным швом (как, например, у Lopheros rubens). Они могут быть по отдельности жестко присоединены к основаниям кокситов (например, у Lycostomus, Metriorrhynchus). У Punicealis свободные вальвиферы существенно удалены от кокситов, и между ними и кокситами находятся парные удлиненные дополнительные склериты. В некоторых случаях имеется один или два дополнительных поперечных склерита между вершинами вальвифер и основаниями кокситов, которые, по всей видимости, представляют собой видоизмененные девятый и десятый стерниты (как, например, у Cerceros, Aferos, Taphes). Стернит 10 слит с основаниями кокситов некоторых краснокрылов, обеспечивая их жесткое проксимальное соединение (как у Aferos или Pyrotes). Иногда, несмотря на то, что кокситы представляются слитыми, степень склеротизации области слияния невелика (например, у Eulopheros). Кокситы могут быть полностью несклеротизованными (например, у Staepteron) или весьма незначительно склеротизованными (Melaneros). Стили могут быть длинными и тонкими (например, у Caenia, Dilophotes) или короткими и яйцевидными (как, например, у Calopteron, Taphes), но в целом не обнаруживают большой склонности к изменчивости.

Внутренние женские гениталии у Lycidae весьма изменчивы. Часто имеется пара дополнительных гланд (например, у Lycus, Taphes, Pyropterus, Metriorrhynchus), которые, однако, нередко полностью отсутствуют (например, у Platycis, Dictyoptera, Calopteron). У некоторых Lycidae имеется лишь одна дополнительная гланда (например, у Plateros, Conderis). Семенной проток варьирует от исключительно длинного (как, например, у Taphes) до очень короткого (например, у Platycis, Metriorrhynchus, Conderis). У представителей некоторых таксонов имеется явственный вагинальный карман (например, у Lycus, Lygistopterus).

 

БИОЛОГИЯ

Биология Lycidae во многом продолжает оставаться загадкой. Неизвестно ни число личиночных стадий, ни общая продолжительность развития личинки. Ни разу ни для одного краснокрыла не был прослежен полный цикл развития. Из яиц, отложенных в неволе как оплодотворенными, так и неоплодотворенными самками личинки не выводятся. В редких случаях, когда личинки первого возраста выводятся из собранных в природе яиц, они погибают, не дожив до первой линьки. Максимальная продолжительность наблюдения в неволе за личинкой Lycidae (Pyropterus nigroruber) вплоть до ее окукливания составила пять лет.

Личинки Lycidae связаны с древесиной, разлагающейся по типу бурой или белой гнили. Выбор подходящего ствола определяется не столько его породой (и даже нередко не принадлежностью его к группе хвойных или лиственных), сколько диаметром: при прочих равных условиях (по освещенности, влажности, удаленности от паводковых вод), большинство краснокрылов явно старается выбрать наиболее толстые бревна.

Lycidae заселяют мертвые стволы как стоящих, так и поваленных деревьев, находящихся в разных стадиях разложения - от относительно крепких, прогнивших лишь фрагментарно, до почти полностью сгнивших. Личинки Lycidae обычно встречаются в толще мягкой гнилой древесины или под отслаивающейся корой; иногда личинки старших возрастов могут ползать по поверхности бревен и лесной подстилке. При нахождении личинок внутри древесных стволов, они используют тоннели, просверленными другими насекомыми, или передвигаются в толще древесины, если она достигла состояния влажных опилок. Активность личинок, по всей видимости, не зависит от времени суток. При этом, по крайней мере, некоторые виды личинок краснокрылов демонстрируют явную склонность обитать в облюбованных местах большими (до нескольких десятков экземпляров) скоплениями, с образованием постоянных колоний во внутренних полостях прогнивших стволов. В этих скоплениях, как правило, находятся личинки разных возрастов, что должно означать, что самки после оплодотворения продолжают откладывать яйца в том же месте, где развивались и сами. Нередко вместе с личинками можно встретить достаточно большие скопления и взрослых насекомых. Вместе с тем, некоторые краснокрылы предпочитают селиться в древесине, находящейся в контакте с влажной почвой, как, например, Plateros или Eros, или вообще в корнях и подземных частях сгнивших деревьев, как, например, тот же Plateros и Calopteron или Pyropterus. Обитатели предгорий юга Аризоны виды Lycus и Lucaina в личиночном состоянии встречаются в течение всего года под сгнившими кусками упавших крупных кактусов. В то же время не исключено, что личинки некоторых лицид могут быть трофически связаны с гниющими растительными остатками лесной подстилки.

Тип питания личинок Lycidae долгое время оставался предметом домыслов и споров. Энтомологи, в течение многих десятилетий пытавшиеся найти доказательства их хищничества, исходили, видимо, из того, что краснокрылы до сравнительно недавнего времени относились в качестве трибы или подсемейства к Cantharidae, а личинки последних все без исключения хищны. Различные авторы высказывали предположения о питании личинок этого семейства личинками Bostrychus или Clytus, личинками Diptera и т.д. Высказывания о том, что личинки Lycidae должны быть хищны, можно было найти в научной литературе совсем недавно, хотя впервые предположение о питании личинок Calopteron ферментным соком разлагающейся древесины было высказано Уизикомбом еще в 1926 году, и это мнение впоследствии неоднократно подтверждалось в ходе экспериментов и наблюдений и в отношении других краснокрылов.

Личинка Lycidae в процессе питания наклоняет голову и дотрагивается до поверхности влажной древесины антеннами, время от времени вставляя мандибулярные структуры в микрополости, надавливая на их стенки и засасывая выделяющийся сок разлагающейся древесины. Их составные трехсегментные мандибулы позволяют эффективно засасывать жидкости с последующим усваиванием содержащихся в них органических веществ, возможно, включая и микрофауну. Этот тип питания, по всей видимости, близок к тому, который был характерен для предков Mandibulata, обитавших на грани воды и суши, у которых еще не было мандибул и которые, надо полагать, были фильтраторами. Этот же тип питания свойственен современным Pseudognatha и некоторым Eucrustacea.

Превращение во взрослое насекомое у Lycidae происходит по двум типам - метаморфозу и педоморфозу, последний достоверно установлен у самок лишь в одной из групп Lycidae (Platerodrilus). Педоморфоз - явление сохранения преимагинальных черт во взрослой стадии - возможно, характерен и целому ряду других Lycidae, у которых до сих пор не найдены самки. При педоморфозе последняя линька, после которой личинка становится половозрелой самкой, не отличается от обычной линьки. При этом и сама самка не отличается от личинки, даже глаза педоморфных самок Lycidae представляют собой простые стеммы. Стадия куколки, когда она имеет место, обычно непродолжительна и длится от одной до трех недель. Окукливание происходит в толще гнилой древесины, в ячейках с консистенцией умеренно влажных мелких опилок, всегда без кокона. [В лабораторных условиях личинки без видимых проблем окукливались на стеклянном дне чашек Петри].

Зимовка жуков-краснокрылов, очевидно, неоднократно осуществляется на стадии личинки в толще гнилой древесины; вместе с тем, имеются указания на зимовку краснокрылов и в стадии имаго.

Всем жукам семейства Lycidae свойственна неторопливость движений и низкая скорость передвижения, как в полете, так и при ползании. Будучи потревоженными, они не ищут спасения в бегстве, как, например, Cantharidae, или в использовании крыльев, как многие другие жуки, а приподнимаются на лапках и полураскрывают надкрылья. Полет краснокрылов, медленный и прямолинейный, - пожалуй, один из самых примитивных в Coleoptera. Летящего краснокрыла всегда можно безошибочно узнать по полету, легко догнать быстрым шагом и поймать рукой. Спаривающиеся Lycidae не способны лететь вместе и часто падают вниз с травы и листвы подлеска.

Хищники, как позвоночные, так и беспозвоночные, включая пауков, избегают краснокрылов, что объясняются присутствием в их гемолимфе токсичных и отталкивающих компонентов, вероятно, образующихся в результате утилизации организмом сока разложившейся древесины и плесени, а также, несомненно, участием в одном из наиболее эффективных комплексов мимикрии. Семейство Lycidae считается самой древней группой моделей мимикрии, а его представители – одними из наиболее ярких моделей "батезианского" и "мюллеровского" колец мимикрии в царстве животных. Расширенные надкрылья, предостерегающая окраска и многочисленность, часто характерные для тропических краснокрылов, позволяют им с блеском справляться с этой ролью. Им подражают в окраске и форме тела представители всех отрядов насекомых, образ жизни которых дает такую возможность: Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera, Hemiptera, многочисленные Coleoptera и т.д. Хищники, как показывают наблюдения, избегают как лицид, так и подражающих им членов сообществ. Наиболее бросаются в глаза такие мимикрические комплексы в тропических фаунах, где краснокрылы представляют собой одну из доминантных групп насекомых. Следует отметить, что объектами для подражания становятся не только вызывающе ярко окрашенные, но и менее броские и более скромные, например, одноцветно черные Lycidae.

Специального упоминания заслуживает явление приобретения краснокрылами, независимо от их таксономической принадлежности и, соответственно, происхождения, однотипной окраски, характерной именно для местности их обитания (аутомимикрия). Так, большинство Lycidae с Cameron Highlands, горного массива в Западной Малайзии, характеризующегося высотами в среднем примерно 1500 м над уровнем моря и покрытого девственным тропическим лесом, одноцветно черные; большинство краснокрылов с острова Калимантан имеют ярко-темно-красные с зачерненными вершинами надкрылья; по всей тропической Африке лициды окрашены в желтый цвет с затемненными вершинами надкрылий и т.д. По одной лишь окраске можно почти безошибочно определить регион происхождения того или иного экземпляра Lycidae.

 

С.В. Казанцев

Октябрь 2005 г.