|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Семейство EUCNEMIDAE Eschscholtz, 1829
Типовой род: Eucnemis Ahrens, 1812
Семейство Eucnemidae представляет сравнительно небольшую, но довольно сложно расчлененную группу жесткокрылых, которая в современном понимании (Muona, 1993; Lawrence et al., 2007) включает в себя 9 подсемейств. Представители семейства распространены преимущественно в тропических и субтропических областях земного шара. В рецентной мировой фауне к настоящему моменту известно немногим менее 1600 описанных видов из примерно 190 родов (Muona, 1987; Muona, Teräväinen, 2011), а фауна России насчитывает всего 55 видов семейства.
Внешне многие представители семейства довольно схожи с щелкунами (Elateridae), но, как правило, обладают более выпуклым, нередко почти цилиндрическим или клиновидным телом, а их верхняя губа, в отличие от щелкунов, скрыта под передним краем эпикраниума и неразличима при внешнем осмотре.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК
Имаго.
Размер. Размер представителей семейства варьирует от 1.7 до 30 мм и более (2.7-24 мм у палеарктических представителей).
Форма тела. Тело представителей семейства в той или иной мере удлиненное, от умеренно выпуклого до почти цилиндрического, зачастую сильно суженное кзади (клиновидное).
Опушение. Опушение тела обычно довольно густое и тонкое, обычно образованное однородными волосками, однако во многих группах волоски могут отличаться по цвету, направлению и структуре и образовывать рисунок из пятен или перевязей. У представителей семейства, как правило, отсутствуют щетинки на покровах, хотя у представителей некоторых таксонов на флагелломерах могут быть развиты длинные и толстые щетинки.
Окраска. Для большинства представителей семейства характерна тусклая, более или менее однотонная окраска тела, обычно бурая или черная, также довольно распространены формы с преобладанием в окраске рыжих или желтоватых тонов, нередко с затемнениями на диске переднеспинки и надкрылий. Однако, ряд тропических форм из различных систематических групп (Compsocnemis и некоторые Dirhagini из Melasinae; Hylotastes, многие Spinifornax и др. из Macraulacinae) обладает яркой окраской, образованной сочетанием желто-красных или красных и черных тонов, схожей с окраской тропических краснокрылов (Lycidae), а также, возможно, мягкотелок (Cantharidae), и, вероятно, такие формы являют собой пример истинной (бейтсовой) мимикрии. Также, как исключение, некоторые тропические представители подсемейств Phyllocerinae и Melasinae имеют покровы с явственным металлическим блеском.
Голова. Головная капсула, как правило, короткая и широкая, обычно сильно наклонная (за исключением Perothops), гипогнатная; ее ширина обычно меньше ширины переднеспинки, но зачастую почти равна или даже равна ей. Поверхность эпикраниума может быть выпуклой или более или менее уплощенной, нередко с выраженным в разной степени медиальным килем или вдавлением, а также нередко с дополнительными продольными килями. Для многих представителей семейства характерно наличие на эпикраниуме глубоких парных впячиваний кутикулы в виде ямок или борозд, обычно локализованных под основаниями антенн и часто также у внутреннего края глаз. Лоб обычно широкий, без явственных антеннальных бугров. Места прикрепления антенн сверху обычно не видны, их положение относительно друг друга весьма варьирует в пределах семейства: от сильно сближенных (как, например, у Microrhagus) до умеренно или даже широко расставленных (как у Dendrocharis). Антеннальные впадины явственно продолжены вниз и назад, образуя отчетливые и длинные антеннальные желобки, отделяющие лобную часть эпикраниума от его эпистомальной части. Килевидные верхние края антеннальных впадин у многих Macraulacinae соединяются посередине, образуя поперечный киль. Эпистомальная часть эпикраниума обычно широкая, трапециевидная или почти треугольная, оставляющая видимыми лишь боковые края сложенных мандибул. Различное строение имеют ее латеральные лопасти (надротовые складки), ограниченные сверху нижним краем антеннального желобка, а снизу вершинным краем эпикраниума. Нередко они хорошо выражены, окаймляют основания мандибул по бокам, благодаря чему передний край эпикраниума явственно трехлопастной или более или менее уплощенный. Часто антеннальные желобки занимают значительную поверхность эпистомальной части эпикраниума, а ее надротовые складки редуцированы до тонкого килевидного окаймления над основаниями мандибул, в этом случае передний край эпистомальной части эпикраниума обычно округленный или с небольшой выемкой на вершине. Поперечный шов лба полностью отсутствует. Гуларные швы чаще сильно укороченные, широко расставленные. Цервикальные склериты хорошо развиты. Лабрум маленький, мембранозный и обычно полностью скрыт под передним краем эпикраниума, лишь у немногих форм едва выступающий. Мандибулы обычно довольно широкие, изогнутые, без простеки и молы, нередко имеется дополнительный вентральный зубец у основания левой мандибулы. Форма мандибул довольно разнообразна: наружный край мандибул в ряде случаев сильно расширен, а режущая кромка часто с дополнительными зубцами. Максиллы чаще с отчетливо разделенными лопастями (galea и lacinia) примерно равными по длине, вершины которых густо покрыты тонкими щетинками.. Максиллярные щупики хорошо развитые, 4-х члениковые, форма вершинного пальпомера сильно варьирует от веретеновидного до более или менее топоровидного, листовидно расширенного или поперечно-треугольного. У некоторых представителей семейства максиллярные щупики, или также максиллы сильно видоизменены и снабжены длинными тонкими нитевидными (Hyperpalpus) или ветвистыми придатками (Cladus). Субментум широкий, лабиум небольшой, с маленькой и обычно неглубоко выемчатой на вершине мембранозной лигулой. Лабиальные щупики 3-х члениковые, вершинный пальпомер по форме, как правило, сходен с вершинным пальпомером максиллярных щупиков.
Антенны. Антенны, как правило, 11-члениковые, лишь у Phyllocerus (Phyllocerinae) они 12-члениковые. Их длина варьирует от относительно коротких, не доходящих до основания переднеспинки, до длинных, достигающих вершин надкрылий или даже заходящих за них. Скапус антенн обычно удлиненный, довольно массивный и обычно слегка изогнутый, значительно длиннее и шире педицелла. Педицелл эксцентрично причлененный к скапусу и, как правило, небольшой. Антенномеры флагеллума весьма разнообразны по форме, варьируют от нитевидных до гребневидных или даже дваждыпильчатых и двугребенчатых (Phyllocerus, Sarpedon, Cladidus и Procladidus), у некоторых форм флагелломеры несут общий киль вдоль своей дорсальной поверхности (как, например, у Hylis или Proxylobius). Среди многих групп Eucnemidae имеется тенденция к увеличению одного или нескольких вершинных антенномеров. В одних случаях один (во многих группах), три (как у Phlegoninae или Euryptychini) или четыре (Epiphanis) вершинных антенномера сильно удлинены, и в некоторых случаях удлиненные антенномеры соизмеримы по длине или даже становятся заметно длиннее остальной части антенн. У Phlegon удлинены три вершинных антенномера, причем антенномеры 9 и10 иногда несут длинные вершинные отростки, отсутствующие на других антенномерах. В других случаях вершинные антенномеры в той или иной мере расширены, а у своеобразного Langurioscython (Macraulacinae) три вершинных антенномера образуют довольно компактную овальную булаву. Своеобразно строение антенн у большинства Eucneminae, у которых они пиловидные, однако антенномеры флагеллума не одинаковы: уплощенные антенномеры 3-10 постепенно становятся более поперечными, а их вершинные углы становятся при этом более вытянутыми по направлению к вершине. По-видимому, такое строение обусловлено спиральным характером складывания антенн в относительно короткие, но глубокие кармановидные антеннальные желобки прогипомер.
Глаза. Глаза у представителей семейства всегда хорошо развиты, мелкофацетированные и без межфасеточных щетинок. Их размеры и форма достаточно разнообразны, но чаще глаза крупные и слабовыпуклые, овальные или почти круглые, нередко их внутренний край в той или иной степени выемчатый или даже вырезанный выступами эпикраниума. Омматидии у немногих изученных видов Eucnemidae эуконического (Perothops, Arhipis, Dromaeoloides, Nematodes) или аконического типа (Melasis) (Caveney, 1986).
Проторакс. Длина переднегрудного сегмента может быть примерно равной его ширине, может быть немного меньше ширины или заметно больше нее, чаще не уже надкрылий в плечах. Наибольшая ширина переднегрудного сегмента обычно на основании, боковые стороны переднеспинки обычно в той или иной мере сходящиеся к вершине, но нередко переднеспинка с почти параллельными сторонами. Передние углы переднеспинки, как правило, тупые, не выступающие или слабо выступающие; задние углы острые, почти всегда сильно выдаются назад, охватывая основание надкрылий. Боковой рант переднеспинки чаще гладкий, хорошо развитый по всей длине или сглаженный в передней части; у Anelastes сильно сглажен по всей длине и едва намечен. У представителей трибы Dirhagini боковой рант тонко кренулированный, соединен с окантовкой переднего края переднеспинки и часто прерван вблизи середины или разделен на переднюю и заднюю части. Диск переднеспинки выпуклый, нередко с продольным срединным вдавлением или желобком и часто с парамедиальными вдавлениями. У представителей трибы Galbitini на сильновыпуклом диске переднеспинки имеются несколько пар бугровидных возвышений, выраженных в той или иной мере и обуславливающих сложный рельеф переднеспинки. Задний край переднегруди с хорошо развитым замыкающим аппаратом. У подавляющего большинства эукнемид на прогипомерах развиты продольные углубления или желобки для вкладывания сложенных антенн, хотя формы, лишенные всяких приспособлений для вкладывания антенн также многочисленны и встречаются почти во всех подсемействах эукнемид. У большинства представителей подсемейства Macraulacinae антеннальные желобки развиты на прогипомерах непосредственно под боковым краем переднеспинки и заходят на задний край прогипомер. Антеннальные желобки этого типа, как правило, довольно узкие, однако, у ряда родов (обычно с гребенчатыми антеннами) могут сильно расширяться и почти полностью занимать поверхность прогипомер (как, например, у Procladidus). У всех Eucneminae желобки также развиты непосредственно под боковым краем переднеспинки, но не достигают заднего края прогипомер. Антеннальные желобки этого типа всегда сильно углубленные в задней части, образуют своеобразные карманы для вкладывания антенн. У большинства Dirhagini и некоторых Xylobiini (Proxylobius) из подсемейства Melasinae углубления развиты на прогипомерах вдоль нотостернальных швов. Проксимальная часть прогипомер с явственными поперечными углублениями для передних бедер (бедренные желобки). У Eucneminae перед бедренными желобками или вдоль медиального края антеннальных желобков обычно имеются глубокие, густоопушенные впячивания кутикулы, вероятно, ассоциированные с экскреторными органами. У большинства Dirhagini у внешнего края прококсальных впадин развиты парные глубокие ямки в кутикуле, также, вероятно связанные с экскрецией. Нотостернальные швы чаще почти прямые или изогнутые, обычно свободные, лишь у Dirhagini имеют тенденцию к срастанию. Форма простернума сильно варьирует, его передний край обычно с коротким и слегка отогнутым воротничком, у некоторых представителей подсемейства Macraulacinae на простернуме перед прококсами может быть развито срединное углубление или глубокое впячивание кутикулы, покрытое экскреторными волосками (Cladus, Bothrion). Простернальный отросток обычно хорошо развитый (но сильно редуцированный у Echthrogaster). Боковые стороны простернального отростка обычно сходящиеся к узко округленной или приостренной вершине, входящей в мезостернальную ямку. Прококсальные впадины назади открытые и не замкнутые изнутри. Прококсы почти шаровидные, трохантин снаружи не различим.
Запирающий механизм. На заднем крае переднеспинки более или менее обособлены лишь внешние пронотальные клинья, тогда как внутренние клинья не обособлены, и, по-видимому, их функцию выполняет задний край усеченной базальной лопасти переднеспинки. Также фиксирующую функцию выполняют хорошо развитые зубцы, расположенные во внешней части базального края прогипомер, вместе с пронотальными клиньями входящие в соответствующие углубления под передними краями надкрылий и щитка и на мезэпистернах. Простернальный отросток, как правило, длинный, его вершинная часть обычно сильно сжата с боков, его длина вдоль дорсальной поверхности обычно заметно превышает длину базальной части, хорошо видимой при осмотре снизу. Дорсальная поверхность простернального отростка слегка вогнутая, гладкая и, как правило, без резких уступов или зубцов, базальная часть вентральной поверхности обычно более или менее уплощенная, постепенно суженная за прококсами. Вентральная поверхность вершинной части простернального отростка обычно острая, килевидная, часто сильно скошенная и нередко вогнутая при осмотре отростка сбоку, соответственно форме ямки мезовентрита. Желобок мезовентрита умеренно глубокий и обычно довольно широкий, оканчивающийся сильно заходящей вглубь мезовентрита ямкой, куда входит вершина простернального отростка.
Щиток. Щиток небольшой, обычно с прямым или едва выпуклым передним краем, его форма довольно разнообразна.
Мезоторакс. Мезовентрит обычно короткий, спереди без явственных прококсальных вдавлений, его передний край иногда заметно приподнят посередине. Желобок мезовентрита , как правило, почти достигает заднего края мезовентрита. В большинстве случаев мезэпистерны слиты с мезэпимерами и отделены явственным швом от мезовентрита, однако у Perothops все склериты отделены друг от друга швами, а у некоторых Eucneminae, наоборот, сливаются воедино. Впадины мезококс более или менее сближенные, с боков частично замкнутые мезэпистернами и мезэпимерами. Мезококсы более или менее шаровидные, лишь у Perothops слегка поперечные.
Метаторакс. Метаторакс обычно более или менее поперечный, выпуклый, дискримен длинный или в той или иной степени редуцированный, катэпистернальный шов отсутствуют. Видимая часть метэпистерн обычно умеренной ширины или узкая, нередко расширенная к вершине, значительно удаленная от мезококсальных впадин. Субмезококсальные линии хорошо выражены, могут полностью окаймлять передний и боковые края метавентрита или участвуют в формировании различных углублений для вкладывания сложенных средних ног; в некоторых случаях субмезококсальные линии полностью исчезают. Метэпимеры полностью скрыты, или у ряда групп частично выступают из под надкрылий. Метакоксы всегда крупные и в той или иной мере поперечные, снаружи достигают эпиплевр, и у всех Eucnemidae, за исключением Anischia, с отчетливыми бедренными покрышками, развитыми по всей ширине метакоксы. Форма и степень развития бедренных покрышек весьма разнообразна в пределах группы.
Метэндостернит. Метэндостернит с длинным стеблем, руки метэндостернита короткие и широкие, передний медиальный отросток хорошо развит, сухожилия сближенные.
Надкрылья. У большинства Eucnemidae надкрылья удлиненные, выпуклые на диске и обычно суженные к вершине или параллельносторонние, исходно с девятью бороздками, прищитковая бороздка всегда отсутствует. Бороздки могут быть сильно вдавленными и резко обозначенными, с четкими ямками пунктировки на дне или без них, но в большинстве случаев бороздки надкрылий намечены довольно слабо или совершенно неразличимы на фоне беспорядочной пунктировки надкрылий. Междурядья надкрылий уплощенные или более или менее выпуклые и, как правило, одинаковой ширины и высоты, но иногда (например, у некоторых Galbites) нечетные междурядья заметно уже четных, более выпуклые или даже килевидно приподнятые. Вершины надкрылий обычно совместно закруглены или приострены, иногда порознь оттянуты и заострены (например, у Spinifornax). Нередко шов надкрылий близ вершины явственно приподнят и оттянут назад (некоторые Dirhagini, ряд Galbites). Плечевые бугорки хорошо выражены. Эпиплевры, как правило, широкие лишь в передней части, на уровне заднего края метавентрита или метакокс резко сужаются и обычно в виде тонкой каймы достигают вершин надкрылий.
Задние крылья. Задние крылья хорошо развиты, полностью покрыты надкрыльями. Жилкование крыльев кантароидного типа. Форма и строение крыла сильно варьирует в пределах семейства. Соотношение длины заднего крыла к его ширине обычно колеблется между 2.05-2.95. Апикальная мембрана чаще с парой сильно расходящихся к вершине полосковидных пигментированных полей и иногда с дополнительным срединным, ее длина составляет 0.15-0.4 общей длины крыла. Радиальная ячейка в три раза длиннее ширины, ее основание перпендикулярно замкнутое или изогнутое. Степень развития жилки лRr» в пределах семейства сильно варьирует: у Paleoxenus и Schizophilus лRr» длинная, слегка наклонная, тогда как в ряде групп она может даже полностью отсутствовать, хотя чаще она короткая и в той или иной степени наклонная. Жилка Mr (возвратная жилка) достигает базальной 1/3-1/5 крыла на основании. Форма медиокубитальной петли варьирует от довольно узкой до широкой, ее вершина образует более или менее острый угол. Кубитальная шпора (CuA) довольно длинная, чаще в той или степени изогнутая, и, как правило, достигающая края крыла. Задняя кубитальная и анальная ветви обычно заканчиваются пятью жилками (CuP, AA1+2, AA3aТ, AAP и AP3a), но в некоторых случаях с четырьмя (CuP, AA1+2, AA3aТ, AAP) или даже с шестью (CuP1, CuP2, AA1+2, AA3aТ, AAP и AP3a) жилками; ячейка 2а имеется и иногда разделена дополнительными поперечными жилками или полностью отсутствует. Югальная лопасть не выражена, AP4 неразветвленная.
Ноги. Ноги ходильного типа, чаще умеренной длины и довольно тонкие. Передние вертлуги короткие, обычно почти треугольные, их сочленение с основаниями бедер почти перпендикулярно продольной оси бедра. Средние вертлуги короткие, косо сочлененные с основанием бедер. Задние вертлуги немного крупнее средних, косо примыкают к основанию бедер. Все бедра имеют схожее строение, их форма, как правила, близка к веретеновидной. Строение голеней у представителей семейства достаточно разнообразно. В большинстве случаев голени довольно тонкие, но зачастую могут быть сильно уплощенными и широкими (как, например, у Melasis), а у Dendrocharini на расширенных и уплощенных голенях развит желобок для вкладывания лапок. У Eucneminae средние и задние голени уплощены, с резким килевидным перегибом между боковой и задней поверхностями голеней. У многих Eucnemidae (преимущественно из Macraulacinae) заднебоковая поверхность голеней помимо волосков опушения несет на себе многочисленные тонкие шипики. На передних голенях шипики чаще всего расположены одним рядом вдоль края, а на средних и задних голенях они могут быть беспорядочно разбросаны на поверхности голени (многие Dromaeolus) или образовывать поперечные извилистые ряды (Fornax, Nematodes и др.). У Anischiinae, Phyllocerinae, Perothopinae, Pseudomeninae и Palaeoxeninae вершины голеней несут две апикальные шпоры, у подавляющего большинства остальных Eucnemidae на передних голенях одна, а у некоторых (например, Dendrocharis) обе апикальные шпоры полностью редуцированы. Все лапки 5-члениковые, чаще тонкие, нередко заметно сжатые с боков или уплощенные в дорсовентральном направлении. У некоторых родов тарсомеры 1-4 могут быть выемчатыми на вершине, а у многих - тарсомер 4 явственно шире остальных. У Galbitini и Dendrocharini тарсомеры 2-4 несут на нижней поверхности мембранозные лопастинки. Коготки свободные, в большинстве случаев простые, у многих (например, у многих Fornax и близких родов) коготки у основания с зубцом, у Perothops гребневидные. У Schizophilus коготки с длинной щетинкой на основании. Эмподий не виден, но эмподиальные щетинки всегда имеются. У самцов во многих группах протарсомер 1 часто несет на себе гребешок из шипиков (Уполовой гребешокФ), который может быть развит вдоль всего протарсомера (как у Euryptychus), на вершине (как у многих Dirhagini) или только на основании протарсомера 1 (большинство Macraulacinae).
Брюшко. Брюшко с пятью вентритами и семью тергитами. Оно, как правило, полностью покрыто надкрыльями, но у некоторых Melasini (например, Isorhipis) 7-й тергит (пигидий) частично не прикрыт надкрыльями. Брюшные вентриты всегда хорошо склеротизованные, у подавляющего большинства Eucnemidae все вентриты неподвижно сросшиеся, за исключением Anischia и Phyllocerus, у которых неподвижно соединены первые четыре вентрита, а вентрит 5 подвижно сочленен с 4-м. Абдоминальные вентриты обычно в той или иной степени выпуклые, иногда почти крышевидно приподнятые (как, например, у Melasini). У Anischia вентрит 1 с хорошо различимыми бедренными линиями, а на вентритах 2-5 некоторых Eucneminae (у представителей родов Gastraulacus, Epipleurus, Temnus и Temnillus) развиты глубокие желобки для вкладывания задних лапок. Также на вентритах некоторых родов имеются пятна или площадки, покрытые длинными блестящими желтоватыми или золотистыми волосками, ассоциированными с тонкими порами в кутикуле. Эти образования часто покрыты неизвестным веществом и, по всей видимости, представляют собой экскреторные органы, однако, их назначение до сих пор не ясно. Подобные площадки волосков могут почти полностью покрывать поверхность вентритов 2-4 у обоих полов (Henecocerus, Echthrogaster), или же могут присутствовать в виде одиночных или парных небольших пятен или впячиваний кутикулы на 2-4 (Henecocerus), 4-м или 5-м вентритах (многие Dirhagini). У Dirhagini такие образования могут встречаться только у самцов (как, например, у Farsus и некоторых Arrhipis), или у обоих полов (Rhacopus), но и в последнем случае у самцов они развиты сильнее. Вершина вентрита 5 (гипопигидия) обычно закруглена или в той или иной степени оттянута посередине, но у некоторых форм может быть широко вырезанной. Брюшные тергиты могут быть либо мягкими, либо твердыми и хорошо склеротизованными. Брюшные дыхальца маленькие, овальные, имеются на 1-8 брюшных сегментах, расположены на плевральной мембране.
Прегенитальные сегменты и гениталии самца. Стернит 8 на основании без отростков, форма его вершины весьма вариабельна. Стернит 9 обычно с длинными отростками на основании (иногда соединенными с основанием лишь посредством мембраны), образующими цельную или в той или иной степени разделенную посередине раму стернита, на дорсальной поверхности стернита 9 помещается слабосклеротизованная дорсальная пластинка (?стернит 10). Строение тергитов 9 и 10 чрезвычайно разнообразно в пределах группы. Тергит 9 без длинных отростков на основании, его вершина может быть цельной и тергит 10 свободно прикреплен к вершине; может иметь неглубокую выемку, в которую полностью помещается маленький тергит 10; может быть глубоко вырезанной или полностью разделенной основанием тергита 10. Размер и форма тергита 10 весьма разнообразны.
Эдеагус эукнемид симметричный, трехлопастного типа, хотя его строение в пределах семейства обнаруживает значительное многообразие. У большинства групп более или менее уплощен в доросвентральном направлении, заметно сжат с боков у Phyllocerus, а у Anelastes эдеагус сильно сжат с боков и в покое повернут на 90°. Размер и форма фаллобазы сильно варьирует. У Macraulacinae и Melasinae фаллобаза обычно умеренно крупная или небольшая, но в некоторых группах Eucneminae (например, у Galbitini) она может достигать очень крупных размеров, свободно сочлененная с парамерами, хотя в ряде случаев срастается с основанием парамер (многие Eucneminae). Парамеры в большинстве случаев срастаются в основании друг с другом и очень часто также с основанием ствола пениса на большем или меньшем протяжении. У многих Macraulacinae на основании парамер зачастую развиты парные слабосклеротизованные придаточные лопасти (Fornax, ряд Dromaeolus, Nematodes и др.). У представителей трибы Dirhagini основания парамер также несут придаточные лопасти, а основания сросшихся парамер у многих родов образуют непарную лопасть на вентральной поверхности эдеагуса. Форма вершин парамер сильно варьирует. У многочисленных представителей Melasinae и Macraulacinae они несут на внешнем крае явственный предвершинный зубец, у многих Xylophilini вершины парамер явственно двулопастные, у Anelastes и Phyllocerus крючковидно загнутые вниз и зазубренные. Ствол пениса может быть хорошо развитым или в той или иной мере редуцированным, обычно он в той или иной мере срастается с парамерами, однако, у Phyllocerus, Anelastes и у представителей трибы Melasini ствол пениса свободный. Вершина пениса может быть цельной, выемчатой, глубоко вырезанной или широко раздвоенной. Основание ствола пениса у большинства эукнемид с развитыми в той или иной мере апофизами, у некоторых (например, у Anelastes или Melasis) также имеется дорсальная апофиза, а у многочисленных представителей трибы Dirhagini пенис полностью срастается с парамерами и совершенно утрачивает базальные апофизы. Внутренний мешок эдеагуса эукнемид имеет разнообразное строение, в ряде случаев несет на внутренней поверхности ряды склеротизованных шипов или удлиненные зазубренные лспикулы». Очень своеобразно строение эдеагуса многих Eucneminae, у которых сросшиеся в основании и нередко слитые с основанием ствола пениса парамеры разделяются на базальную и апикальную части. У Dyscharachthini базальная часть сросшихся парамер спереди срастается также и на вентральной стороне между их апикальной частью и фаллобазой, образуя кольцевидный склерит, а сзади удлиняется и покрывает фаллобазу сверху. У Eucnemini и Galbitini базальная часть парамер, сросшаяся с основанием ствола пениса частично или полностью обособляется от их апикальной части. Часть парамер, прикрывающая фаллобазу, также может частично или полностью обособляться и зачастую срастается с фаллобазой.
Прегенитальные сегменты и гениталии самки. Форма стернита 8 сильно варьирует. У большинства Eucnemidae spiculum ventrale соединена с основанием стернита 8 посредством мембраны, лишь в немногих группах срастается с ним (например, у Phyllocerinae). Форма тергита 8 также очень разнообразна.
Яйцеклад, как правило, длинный и тонкий. Парапрокты с продольными бакулами. Гонококситы могут быть цельными, или каждый из них разделен на две или три доли. Базальные доли гонококситов с косой поперечной бакулой на основании. Вершины гонокоситов несут короткие неразделенные гоностили, однако в некоторых группах гоностили полностью отсутствуют.
Гениталии самки с хорошо развитой копулятивной сумкой, оканчивающейся влагалищем. Строение копулятивной сумки достаточно разнообразно: копулятивная сумка может быть раздвоенной или цельной, в последнем случае ее форма варьирует от удлиненной до мешковидной. Внутренняя поверхность копулятивной сумки у всех Eucnemidae лишена каких-либо склеротизованных образований. Яйцевод и семенной проток открываются в полость копулятивной сумки или в просвет общего протока соединенного с ней. Сперматека с дополнительной железой; форма, размер и степень склеротизации сперматеки сильно варьируют в пределах семейства.
Личинки.
Тело удлиненное, от слабо- до сильнопигментированного, его размеры варьируют от небольших до крупных. В пределах семейства среди развивающихся в древесине личинок отчетливо выделяются два основных типа (Мамаев, 1976). Бупрестоидные личинки обладают почти цилиндрическим, слабопигментированным телом, проторакс заметно расширен, явственно шире остальных сегментов, мандибулы хорошо различимы при осмотре сверху. Элатероидные личинки слегка уплощенные, более склеротизованные, их проторакс примерно одной ширины с остальными сегментами, мандибулы сверху не видны. Тело лишено волосков или щетинок, на сегментах груди и брюшка, как правило, имеются склеротизованные морщинистые опорные площадки или поля микротрихий. Головная капсула сильно редуцированная, прогнатная, маленькая, более или менее поперечная, сильно уплощенная, без стемм и пигментных пятен. Задний край головы невырезанный. Медиальная эндокарина отсутствует. Антенны рудиментарные, 2-х члениковые. Фронтоклипеальный шов неразличим, лабрум, как правило, слит с головной капсулой (за исключением Phyllocerus и Pseudomenes) клиновидный передний край головы нередко вооружен несколькими парами уплощенных зубцов. Мандибулы уплощенные, симметричные, несмыкающиеся, обычно изогнутые наружу и несут на наружном крае пару искривленных зубцов, иногда мандибулы неподвижно соединенные с головной капсулой или редуцированные. Мола и простека отсутствуют. Прементум, постментум и лабиум сильно редуцированные и частично или полностью сросшиеся или слитые с максиллами. Жевательные лопасти максилл отсутствуют; максиллярные щупики 1-4-члениковые или совершенно неразвитые. Лабиальные щупики рудиментарные, 1-2-члениковые, или полностью отсутствуют. Переднегрудной отдел чаще немного уже и короче средне- или заднегрудного, тергиты грудных сегментов, как правило, с различными по форме и размерам опорными площадками или T-образными склеротизованными тяжами. Ноги у личинок старших возрастов отсутствуют, у личинок первого возраста могут быть развиты 4-х члениковые тонкие ноги с длинным претарзусом (Burakowski, 1989). Брюшко состоит из 9-10 сегментов. Абдоминальный сегмент 9 обычно округленный или с парой цельных сильносклеротизованных урогомф, простых или раздвоенных на вершине. Сегмент 10, как правило, сильно редуцирован и сросшийся с сегменом 9. Грудные и брюшные дыхальца двухгубые, с развитым замыкательным аппаратом.
Резко отличаются от типичных для большинства представителей семейства личинки развивающихся в почве Phyllocerus. Личинка Phyllocerus (Гиляров, 1979) характеризуется очень крупным, сильно склеротизованным телом с сильно укороченными, однако, развитыми 5-члениковыми ногами. Сильно редуцированные 2-члениковые антенны скрыты в глубоких впячиваниях кутикулы на вентральной поверхности головной капсулы. Ротовые органы личинки сильно погружены в головную капсулу, лабрум поперечный, подвижный и не сросшийся с головной капсулой, мандибулы без зубцов на наружном крае, сильно расширенные и несущие щетку густых волосков (?простеку) в основании, их вершинная часть серповидная. Жевательные лопасти максилл образуют узкую малу, максиллярные щупики 4-члениковые. Лабиум с 2-члениковыми щупиками.
ОБРАЗ ЖИЗНИ
Биология видов семейства до сих пор мало изучена. Виды эукнемид палеарктической фауны за небольшим исключением, связаны с лесами. Имаго эукнемид, как правило, редки в сборах и чаще обнаруживаются на заселяемых деревьях или вблизи них. До сих пор ничего не известно о питании имаго эукнемид. Большинство представителей семейства обладают, по-видимому, сумеречной или ночной активностью, а многие привлекаются источниками света в ночное время (в особенности, в тропических регионах земного шара). Однако многие эукнемиды активны преимущественно в дневное время.
Способность совершать резкие движения переднегрудью, схожие с таковыми у элатерид и сопровождающиеся прыжком и щелчком у крупных видов, отмечена для многих представителей подсемейств Melasinae, Macraulacinae и Eucneminae (Muona, 1993). Судя по строению передне- и среднегруди у большинства эукнемид, эта способность должна быть развита у подавляющего большинства представителей семейства.
Большинство представителей семейства Eucnemidae связаны в развитии с мертвой древесиной преимущественно на заключительных этапах церамбицидной и на ранних этапах луканидной стадий разложения древесины (по Мамаеву, 1977), хотя некоторые специализированные формы, такие как Perothops, Phyllocerus и, вероятно, также Anelastes в развитии связаны с почвой. О рационе питания личинок Eucnemidae практически ничего не известно, однако их мандибулы (нередко сильно редуцированные), подобно мандибулам личинок Cerophytidae и Throscidae, не приспособлены к измельчению твердой пищи и, вероятно, не участвуют в питании, а помогают в продвижении личинки между волокнами древесины или в почве. По-видимому, личинки эукнемид (также как, вероятно, и личинки вышеназванных семейств) обладают внекишечным пищеварением и питаются жидкими продуктами расщепления грибного мицелия, отмершей древесины или корней растений. Большинство эукнемид палеарктической фауны приурочено к древесным гнилям, вызванным лигнинразрушающими грибами (светлые гнили). Таковы представители триб Dirhagini, Calyptocerini, Hylocharini, также, по-видимому, многие Macraulacini. С древесиной, пораженной целлюлозоразрушающими грибами (разлагающейся по типу бурых гнилей), по-видимому, связаны представители рода Hylis (Epiphanini). С довольно мягкой, разрушенной грибами древесиной связано преимущественное большинство палеарктических эукнемид. Продолжительность цикла развития у палеарктических видов, для которых она известна, составляет два, редко три года.
Особую экологическую группу эукнемид представляют формы, развитие которых связано с почвой (Perothops, Phyllocerus, вероятно, Anelastes), однако об их образе жизни известно очень мало. Имаго представителей этих родов, как правило, обладают довольно крупными размерами тела, и, по-видимому, живут очень недолго. Представители рода Phyllocerus обнаруживают ряд приспособлений к обитанию в условиях семиаридного и аридного климата. Наряду с коротким периодом жизни имаго у Phyllocerus, личинки представителей этого рода адаптированы к передвижению в плотных почвах на большую глубину и обладают весьма сложными поведенческим реакциями при сооружении куколочной камеры, сохраняющей необходимую степень влажности в окружающем ее сухом субстрате (Гурьева, Валиахмедов, 1980).
ЛИТЕРАТУРА
Гиляров М.С. 1979. Личинка Phyllocerus и положение этого рода в системе Elateroidea (Coleoptera) // Зоологический журнал, 58 (5): 655-663.
Гурьева Е.Л., Валиахмедов Б.В. 1980. Описание и биология нового вида жуков рода Phyllocerus Serv. (Coleoptera, Phylloceridae) из Таджикистана // Энтомологическое Обозрение, 59 (4): 830-832.
Мамаев Б.М. 1976. Морфологические типы личинок жуков-древоедов (Coleoptera, Eucnemidae) и их эволюционное значение // Эволюционная морфология личинок насекомых. М.: Наука. С. 136-155.
Мамаев Б.М. 1977. Биология насекомых разрушителей древесины. - Итоги науки и техники. Энтомология. М., 215 с.
Burakowski B. 1989. Hypermetamorphosis of Rhacopus attenuatus (Maeklin) (Coleoptera, Eucnemidae) // Annales Zoologici, 42 (5): 165-180.
Caveney S. 1986. The phylogenetic significance of ommatidium structure in the compound eyes of polyphagan beetles. Canadian Journal of Zoology, 64(9): 1787-1819.
Muona J. 1987. The generic names of the beetle family Eucnemidae (Coleoptera) // Entomologica scandinavica, 18: 79-92.
Muona J. 1993. Review of the phylogeny, classification and biology of the family Eucnemidae (Coleoptera). Entomologica Scandinavica, Supplement 44: 133 pp.
Muona J., Teräväinen
M. 2011. Eucnemidae.info. In: