Main Page English Version  
Up

Жужелицы (Carabidae): жизненные формы имаго - очерк И.Х. Шаровой

Жужелицы – одно из самых крупных и экологически разнообразных семейств отряда жесткокрылых насекомых (Coleoptera). Всего известно около 25 000 видов и, вероятно, их число вдвое больше, так как темпы описания новых видов постоянно нарастают. По системе О.Л. Крыжановского (1983), в состав семейства Carabidae входят 84 трибы. Для фауны России и сопредельных стран отмечено 3000 видов, относящихся к 5 подсемействам и 45 трибам (Kryzhanovskij et al., 1995).

Экологическое и морфо-адаптивное многообразие жужелиц велико и наиболее наглядно может быть продемонстрировано на примере их жизненных форм. Под жизненной формой понимается морфо-адаптивное сходство видов со сходными экологическими особенностями. Впервые система жизненных форм имаго и личинок жужелиц была разработана И.Х. Шаровой (1981). Изучение жизненных форм жужелиц в целом (Brandmayr, Zetto Brandmayr, 1980; Evans,1990; Stork, 1987; Sustek, 1992; Zetto Brandmayr, Giglio, Marano, Brandmayr, 1998; Zetto Brandmayr, Marano, 1994) и отдельных триб в дальнейшем было продолжено (Макаров, Егоров, 1986; Макаров, 2002).

Жизненные формы имаго жужелиц

Иерархия системы жизненных форм имаго жужелиц отражает общие морфо-адаптивные особенности групп видов жужелиц с нарастанием морфо-адаптивного сходства от высших категорий к низшим. Соподчинённые категории выделены в системе по разным экологическим принципам. Высшие категории жизненных форм жужелиц характеризуются наиболее общими морфо-адаптивным сходством в зависимости от типа питания, яруса обитания в биогеоценозах и типу движения.

Низшие категории жизненных форм отличаются по более частным адаптациям: к существованию в разных почвенно-растительных условиях, микроклимату, к суточной, сезонной активности, пищедобывающему и защитному поведению и т.д.

Как и в таксономии жужелиц, при построении системы жизненных форм использование разных, нередко мультифункциональных признаков порождает проблемы их трактовки и неоднозначность оценки, часто зависящую от контекста. Например, увеличение размеров головы и сходные модификации мандибул возникает и в связи с особенностями питания (виды Carabus подродов Panthophyrtus, Cratocephalus, Cechenochilus) и с роющим образом жизни (многие виды Broscini и Scaritini). Яркая окраска, нередко с металлическим блеском, может быть и маскирующая (например, у открыто живущих филлобионтов), и предупреждающая (Brachinini). Кроме того, в зависимости от уровня родства карабид, меняется вероятность параллельного/конвергентного развития сходных структур. Поэтому морфологическая основа сходных адаптаций может довольно сильно различаться – например, ноги роющего типа могут формироваться и за счёт увеличения шипиков, и за счёт отростков наружного края голени.

Системы жизненных форм имаго и личинок жужелиц резко различаются, как и у всех насекомых с полным превращением (Holometabola).

Система жизненных форм имаго жужелиц включает классы по типу питания и подклассы по ярусу обитания и типу движения.

 

Система жизненных форм имаго жужелиц (Carabidae)

Обзор системы жизненных форм

Класс Зоофаги – хищные жужелицы, они составляют абсолютное большинство видов семейства Carabidae. У них, как правило, длинные острые челюсти (мандибулы) и развиты поведенческие адаптации к добыванию животной пищи. Эти они отличаются от Миксофитофагов с короткими челюстями, питающимися растительной и, частично, животной пищей.

 

Зоофаги
(Carabus loschnikovi F.-W.)

Миксофитофаги
(Amara consularis )

Симфилы
(Platyrhopalops paussoides)

Афаги
(Mormolyce phylloides)

 

В зависимости от степени специализации и особенностей преобладающей в рационе пищи морфологические различия между этими классами могут быть выражены сильнее или слабее. Например, у разгрызающих раковины моллюсков жужелиц-зоофагов из трибы Licinini мандибулы относительно короткие, массивные; а у скусывающих семена зонтичных миксофитофагов Dioctes они довольно длинные, с острой режущей кромкой.

 

Голова Licinus granulatus

Голова Dioctes concunnuus

 

 

Голова Edaphopaussus sp. -
на крупных антеннах со слившимися члениками
расположены группы желёзок,
выделяющих привлекающий секрет

Класс Симфилы

 

Симфилы обитают в гнёздах муравьёв и термитов и находятся с ними в симбиозе. Хозяева гнезда кормят своих сожителей, ухаживают за жуками, переносят при переселении, чтобы иметь возможность слизывать привлекающие их выделения жуков на усиках и других частях тела. Симфилы ведут пассивный образ жизни, находясь под полной опекой своих хозяев.

 

Класс Афаги

 

Класс Афаги включает единичные виды, исключительные по своим адаптациям. К ним относятся тропические жуки рода Mormolyce, с кратковременной имагинальной фазой, живущей за счёт питательных веществ, накопленных личинкой. Им свойственно защитное приспособление - миметизм - подражание по форме плодам растений.


 

 

Класс Зоофаги

Хищные виды жужелиц, многообразные по форме тела и строению конечностей в зависимости от яруса обитания и типа движения. Помимо формы мандибул, связанной с большей или меньшей специализацией к конкретному набору кормовых объектов, для ряда зоофагов характерно внекишечное пищеварение. В связи с этим у них вооружение провентрикулюса представляют фильтрующий аппарат.

 

Подкласс Фитобионты лазающие

Это хищные жужелицы, охотящиеся в растительном ярусе. Их основная общая особенность – лазательный тип ног в сочетании с развитыми крыльями. Основную роль в лазании выполняют лапки всех трёх пар ног. Лапки могут быть расширенными с двулопастным (Drypta) или однолопастным (Collyris) предпоследним члеником. Коготки нередко с дополнительными зубчиками (обзор см. в Stork, 1987). У других фитобионтов лапки могут быть узкими, охватывающими стебли трав (Odacantha).

 

 

 

Agra sericata и строение её лапки

 

Callophaena acuminata и строение её лапки

 

 

Фитобионты подразделяются на несколько групп.

 

Группа Дендробионты – обитатели крон деревьев. К ним относятся тропические скакуны из триб Collyrini, Pogonostomini, а также жужелицы из триб Agrini, Galeritini. У скакунов личинки развиваются в вертикальных ходах в древесине. Тело у жуков-дендробионтов, как правило, удлинённое, узкое с длинными лазательными ногами, хорошо развитыми органами чувств. У дневных видов окраска яркая, металлическая. Они конвергентно похожи на усачей, мягкотелок. Сумеречные виды темноокрашенны.

 

Группа Хортобионты стеблевые (типа Odacantha). Эти жужелицы охотятся на травянистой растительности. У них также узкое тело, ноги тонкие, длинные, с цепкой лапкой с узкими или расширенными члениками, хорошо развитыми крыльями и органами чувств. К этой группе относятся жуки из триб Odacanthini (Odacantha), Dryptini (Drypta) и Lebiini (Demetrias). Это факультативные фитобионты, так как они часто находят укрытие в почве и подстилке, а их личинки как правило развиваются в почве.

 

Группа Дендро-хортобионты листовые (типа Lebia). Это жужелицы с расширенным телом, яркой окраской (иногда похожей на окраску листоедов), ноги бегательно-лазательные с цепкой лапкой. Сюда относятся многие Lebiini, Calleidini, Platynini и Metallicini. Они питаются различными фитофагами – например, листоедами и их личинками. Личинки развиваются в почве, для ряда родов Lebiini показана тесная связь с листоедами – их личинки развиваются на куколках листоедов как эктопаразитоиды. Известны примеры развития личинок в гнёздах гусениц бабочек-шелкопрядов (род Parena из трибы Calleidini).

 

Дендробионты
(Collyris ingridae)

Хортобионты стеблевые
(Odacantha melanura )

Хортобионты листовые
(Lebia chlorocephala)

 

Подкласс Эпигеобионты бегающие и ходящие

Этот подкласс включает жужелиц, специализированных к обитанию на поверхности почвы. Для них характерны ноги ходильного или бегательного типа. Тело выпуклое, высокое в поперечнике. Покровы сильно склеротизованы, часто со сложной скульптурой. Органы чувств хорошо развиты. Охотятся на поверхности почвы, встречаются во всех типах зональных ландшафтов.

 

Группа Эпигеобионты ходящие (типа Carabus). Приспособлены к пешим миграциям, охотятся на поверхности почвы, поедая малоподвижную добычу. Отличаются от других эпигеобионтов крупными, реже средними размерами тела. Большинство из них утратили способность к полёту. Ноги ходильные: с утолщенными бёдрами, голенями с рядами шипиков и крупными, сильными коготками на лапках. Усики длинные, глаза средней величины. Окраска яркая у видов с дневной активностью и темная при ночной активности. К группе относятся трибы: Carabini, Cychrini, Anthiini и некоторые крупные, преимущественно тропические представители триб Megacephalini, Mantichorini, Metriini, Panagaeini (Tefflus), Helluonini (Helluo), Pterostichini (Eudromus) и др. Особенно выделяются среди эпигеобионтов некоторые виды Carabini, охотящиеся за гусеницами бабочек не только на почве, но и на деревьях: Calosoma inquisitor, Calosoma sycophantha и некоторые другие. Их можно выделить в подгруппу эпигеодендробионтов. У них более широкое и короткое тело со смещённым центром тяжести для перемещения по ветвям деревьев.

 


 

 

Эпигеобионты ходящие
(Carabus canaliculatus Ad.)

Эпигеобионты бегающие
(Elaphrus riparius)

Эпигеобионты бегающие-взлетающие
(Cicindela littoralis)

 


Группа Эпигеобионты бегающие (типа Elaphrus). Это более мелкие жуки. У них выпуклое тело, удлинённые тонкие ноги, крупные выпуклые глаза и яркая окраска как у всех дневных хищников. К ним относятся представители трибы Elaphrini  и некоторые Bembidiini (Asaphidion, Bracteon).

 

Группа Эпигеобионты бегающие-взлетающие (типа Cicindela) - приспособлены к быстрому бегу со взлётом при охоте на подвижную добычу. У них очень длинные ноги (задние ноги превышают длину тела), хорошо развиты крылья, очень крупные выпуклые глаза. Это дневные хищники с яркой окраской. К ним относятся большинство видов Cicindelini. Обычно такие жужелицы охотятся на открытых местах: песчаных пляжах по берегам рек, озёр; некоторые обитают в степи, на лугах, и опушках лесов с разреженной растительностью. Виды, обитающие на открытых местах, имеют более широкое тело, а обитатели травостоя чаще узкотелые.

 

 

 


Жужелицы трибы Bembidiini, конвергентно сходные с Elaphrini


Asaphidion ussuriense

Bembidion litorale

Bembidion articulatum

 

 

Подкласс Стратобионты бегающие и зарывающиеся

К этому подклассу жизненных форм относится подавляющее большинство видов жужелиц. Это обитатели почвенной подстилки из растительного опада, верхнего рыхлого слоя почвы, скважин и трещин в почве, в гальке, в норах млекопитающих или в пещерах. Для стратобионтов характерны бегательные, бегательно-лазательные ноги с цепкой лапкой, или бегательно-копательные ноги с уплощённой голенью, вооружённой шипиками на внешнем крае. Глаза средних размеров, реже редуцированы. Общей чертой подкласса оказывается заметная уплощенность тела, иногда - относительно мягкие покровы и укороченные надкрылья, что обеспечивает возможность движения по скважинам почвы (Стратобионты-скважники). У некоторых крупных видов с более плотными покровами и крепкими ногами движение по скважинам сочетается с активным рытьём почвы головой и ногами (Стратобионты-зарывающиеся).

 

Серия Стратобионты-скважники

Группа Стратобионты поверхностно-подстилочные (типа Nebria). Тело слабо уплощенное, покровы твёрдые. Ноги и усики чаще длинные, глаза нередко крупные. У жуков с дневной активностью окраска яркая. Виды с сумеречной активностью или охотящиеся под покровом растительности и подстилки обычно темно окрашены. К этой группе относятся многие Nebriini, Notiophilini, Loricerini, Pogonini, Bembidiini, Platynini, Panagaeini, Callistini, Brachinini.

Для многих жужелиц этой группы характерны мофрологические и поведенческие адаптации к питанию ногохвостками (Collembola). При этом Notiophilus обнаруживают добычу благодаря крупным глазам и, используя возможности бионокулярного зрения, проводят точную стремительную атаку (Bauer, 1980; Bauer, Kredler, 1993). Loricera и Leistus ловят столь подвижную добычу благодаря ловчим устройствам, образованным видоизменёнными щетинками антенн и максилл, соответственно.

 

Notiophilus impressifrons

 

Loricera pilicornis

 

Loricera pilicornis

Notiophilus aquaticus

:Leistus terskeiensis

 

Группа Стратобионты подстилочные (типа Calathus). Тело уплощённое, покровы мягкие. Окраска тёмная или бурая. Глаза и усики средней величины. Ноги короче, чем у поверхностно-подстилочных форм. Живут в подстилке, активность преимущественно сумеречная. К ним относятся ряд Trechini (Epaphius), Pterostichini (Stomis), Sphodrini (Calathus) и Platynini (Platynus, Europhilus, Synuchus).

 

Группа Стратобионты подстилочно-трещинные бегающие (типа Cymindis). Жуки с плоским телом, надкрылья укорочены, покровы мягкие. У дневных видов окраска пёстрая, нередко яркая, у ночных – жёлтая или бурая. Укрываются в трещинах почвы, охотятся на поверхности ночью или днём. Хорошо летают. Органы чувств развиты. Ноги тонкие, бегательные. К группе относятся в основном жужелицы из степной и пустынной зон: Lebiini (Cymindis, Synthomus, Microlestes), Brachinini, Mazoreini, Zuphiini.

 

Стратобионты поверхностно-подстилочные
(Nebria banksi)

Стратобионты подстилочные
(Calathus melanocephalus)

Стратобионты подстилочно-трещинные бегающие
(Cymindis collaris)

 

Группа Стратобионты-эндогеобионты (типа Tachys). Мелкие жуки (2-5 мм), бурой или жёлтой окраски, с мягкими покровами, глаза в значительной степени редуцированы. Постоянно обитают в трещинах почвы, выходя на поверхность лишь изредка. К этой группе относятся многие Tachyini (Tachys, Lymnastis), многие Trechini.

 

Группа Стратобионты-ботробионты (типа Laemostenus). Крупные и средних размеров жуки со значительной редукцией глаз, с длинными усиками и ногами. Окраска тёмная или бурая. Жуки живут в норах грызунов и там же развиваются их личинки. На поверхность почвы жуки выходят в сумерки для охоты и в период размножения. К ним относятся отдельные роды Sphodrini (Pseudotaphoxenus, Laemostenus).

 

Группа троглобионты (типа  Aphaenops). Специализированные обитатели пещер. Покровы депигментированы, мягкие, глаза редуцированные, усики длинные. Тело с длинными чувствующими щетинками. К ним, в основном, относятся Trechini, некоторые Pterostichini и Sphodrini.

 

Стратобионты-эндогеобионты
(Paratachys bistriatus )

Стратобионты-ботробионты
(Pseudotaphoxenus michailovi)

Троглобионты
(Jeannelius biersteini )

 

Серия Стратобионты зарывающиеся

Это подстилочно-почвенные жуки, способные двигаться по скважинам и зарываться в почву.

 

Группа Стратобионты подстилочно-почвенные (типа Pterostichus). Обитатели подстилки и почвы. Жуки мелких и средних размеров, с хорошо развитыми глазами и, часто, с развитыми крыльями. Покровы твёрдые. Зарываются в подстилку и верхний слой почвы для укрытия и откладки яиц, охотятся преимущественно на поверхности почвы. К ним относится большинство Pterostichini (Poecilus, Pterostichus, Abax, Molops и др.).

 

Группа Стратобионты подстилочно-трещинные (типа Siagona). Жуки мелкие или среднего размера, живут в трещинах почв или под камнями. Они способны передвигаться по узким скважинам, проталкиваясь вперёд и расширяя щели. Ноги бегательно-опорные с утолщёнными бёдрами. Суженная перетяжка среднегруди увеличивает подвижность тела при движении по узким полостям. К этой группе относятся Siagonini, Cymbionotini, некоторые Pterostichini и Pogonini.

 

Группа Стратобионты-ботробионты (типа Taphoxenus). Обитатели нор грызунов. Передвигаются по ходам и способны активно зарываться. Покровы тела плотные, тёмные; голени ног с развитыми шипиками. Глаза более или менее редуцированы. К группе принадлежат некоторые Sphodrini (Taphoxenus, Sphodrus).

 

Группа Стратобионты-троглобионты (типа Spaeomolops). Пещерные жужелицы с адаптациями к зарыванию. У них депигментированные покровы, короткие крепкие ноги с рядами шипиков. Глаза редуцированы.

 

Стратобионты подстилочно-почвенные
(Pterostichus strenuus)

Стратобионты подстилочно-трещинные
(Cymbionotum semelederi)

Стратобионты-ботробионты
(Laemostenus caspius )

 

Подкласс Геобионты бегающе-роющие и роющие

Это специализированные роющие жужелицы, активно прокладывающие ходы в почве. Ноги у них копательные, с зубцами по внешнему краю голени и крупными вершинными шпорами. Для геобионтов характерно цилиндрическое тело, гладкое и с хорошо выраженным сужением на границе передне- и среднегруди, что придаёт передней части тела подвижность при рытье. Главные органы рытья – крупная голова с лопатообразным наличником и передние ноги. Усики относительно короткие, нередко – чётковидные.

 

Группа Геобионты бегающе-роющие (типа Broscus). У них бегательно-опорные ноги без зубцов на передних голенях. Они охотятся на поверхности почвы или подкарауливают жертву в норах, под комками почвы, камнями. Главную функцию в рытье выполняет голова, плотно соединённая с переднегрудью. Перетяжка в области среднегруди обеспечивает копательные движения передней части тела. Ноги при рытье выполняют опорную функцию и служат для отгребания нарытой почвы. Эти жужелицы обитают преимущественно на рыхлой почве. Среди них выделяются две подгруппы: мелкие узкоголовые (Broscini: Miscodera, Broscosoma; Apotomini) и крупные головачи (Broscini, некоторые Pterostichini (Percus, Aphaonus и т.п.), мало специализированные Scaritini).

 

Группа Гебионты роющие (типа Scarites) – наиболее специализированные к рытью. У них голени передних ног с зубцами; голова с мандибулами имеют лопатообразную форму. Головой и передними ногами эти жужелиц разрыхляют, а средними и задними ногами – отгребают почву. К группе относятся мак мелкие формы (Dyschiriini, Clivinini), так и крупные – большинство Scaritini. Среди последних много нелетающих видов.

 

Геобионты бегающе-роющие
(Broscus cephalotes)

Геобионты бегающе-роющие
(Miscodera arctica)

Геобионты роющие
(Scarites salinus)

Геобионты роющие
(Clivina fossor)

 

Подкласс Псаммоколимбеты

Эти передвигающиеся (плавающие) в песке жужелицы с округло-обтекаемым телом и бегательно-отгребательными ногами (типа Omophron). К прибрежным псаммоколимбетам относятся жуки трибы Omophronini. Они раздвигают влажный рыхлый песок округлым телом и отгребают его ногами. Имеют криптическую окраску. Барханные псаммоколимбеты (Discopterini, Graphipterini, Cyclosomini) обладают округлым плоским телом и щетинистыми ногами для отгребания песка. Охотятся на поверхности ночью, а днём зарываются в песок. Личинки Graphipterus обитают в гнёздах муравьёв, где строят вертикальные норки и охотятся подобно личинкам Cicindela (Zetto Brandmayr, Marano, Paarmann, 1994).

 

Прибрежные псаммоколимбеты
(Omophron limbatum)

Барханные псаммоколимбеты
(Discoptera komarovi)

Задняя лапка Graphipterus rotundatus

Личинки Graphipterus в гнезде муравьёв
(по Zetto Brandmayr, Marano, Paarmann, 1994)

Класс Миксофитофаги

Включает жужелиц со смешанным питанием, в основном из триб Zabrini и Harpalini. В их рацион входит растительная и животная пища. Среди них имеются и облигатные фитофаги. У них тело овальной или цилиндрической формы, ноги преимущественно бегательно-лазательные или бегательно-лазательно-копательные. У лазающих форм голени средних и задних ног щетинистые с цепкими лапками. У активно зарывающихся видов передние голени с крепкими шпорами и оттянутым внешним углом на вершине голени. Мандибулы у них в общем более короткие и массивные, чем у зоофагов. Миксофитофагам свойственно внутрикишечное пищеварение, в связи с чем в провентрикулюсе хорошо выражена тёрка из шипиков. К классу относятся три группы, различающиеся ярусной принадлежностью и особенностями движения.

 

Группа Стратобионты бегающе-лазающие (типа Stenolophus). Это слабо специализированные миксофитофаги, обитающие в подстилке и в скоплениях отмерших растительных остатков, преимущественно во влажных местах. Это в основном мелкие жужелицы из трибы Harpalini (подтрибы Stenolophini, Amblystomini). У них стройное, слабо уплощенное  тело, покровы часто относительно мягкие. Ноги тонкие, бегательно-лазательные, явных адаптаций к рытью у них нет. Большинство видов, особенно населяющих приводные местообитания, хорошо летают.

 

Группа Стратобионты бегающе-лазающие (типа Ophonus) – обитатели подстилки и травяного яруса. Это многоядные жужелицы с предпочтением растительной пищи. Способны залезать на злаковые растения и поедать семена. Предпочитают обитать в растительной подстилке лугово-степных фитоценозов. Тело выпуклое, нередко с металлическим блеском и опушением. Ноги с сильными щетинистыми средними и задними голенями.

 

Стратобионты бегающе-лазающие
(Stenolophus abdominalis persicus)

Стратобионты бегающе-лазающие
(Ophonus nitidulus)

Геохортобионты
(Harpalus affinis)

 

Группа Геохортобионты бегающе-лазающие-роющие. Среди этих жужелиц наиболее часты случаи глубокой специализации к фитофаги. Обитают в почве или на её поверхности и способны лазать по растениям, поедая семена. Ноги бегательно-лазательно-копательные или бегательно-лазательные с хорошо развитыми адаптациями к рытью. Среди геохортобионтов можно выделить три подгруппы видов с разным габитусом и своеобразными адаптациями к рытью и лазанию по растениям: гарпалоидные, заброидные и дитомоидные.

 

Подгруппа геохортобионты гарпалоидные (типа Harpalus) включает фитофагов со смешанным питанием, закапывающихся при помощи роющих передних ног с острыми наружными углами на голенях. Средние и задние ноги щетинистые, служат для лазания по растениям и отгребания нарытой почвы. Лапки цепкие, способные удерживать тело при лазании по растениям. К этой подгруппе относятся многие Harpalus и Anisodactylus и Harpalini, некоторые Amara и Curtonotus из Zabrini. Часть видов этой подгруппы обладает более развитым чертами приспособления к рытью почвы, главным образом – рыхлых песчаных грунтов. Эти жужелицы характеризуются светлыми, частично депигментированными покровами и более развитыми шипами на передней голени. Таковы некоторые Bradytus, Amathitis и Harpalodema из Zabrini, Daptus, Acardystus и Platynotus) из Harpalini.

 

Подгруппа геохортобионты заброидные (типа Zabrus) – облигатные фитофаги, способные залезать на стебли крупных злаков и поедать зёрна, а также зарываться в почву для откладки яиц и на зимовку. Некоторые из них отмечены как вредители зерновых культур (Zabrus). Это крупные жуки с широким выпуклым телом. Ноги лазательно-копательные, передние и средние голени с крепкими шипиками, средние и задние ноги с цепкими лапками. К этой подгруппе относятся Zabrus и Percosia из Zabrini, Acinopus из Harpalini.

 

Подгруппа геохортобионты дитомоидные (типа Ditomus) – облигатные фитофаги-ксерофилы, часто с дневной активностью. Роют почву головой и переднеспинкой, которые образуют прочную монолитную структуру. Среднегрудь узкая, образует перетяжку между передней и задней частями туловища. При рытье задняя часть тела выполняет роль опоры, а передний отдел осуществляет разрыхление почвы. Ноги лазательно-бегательно-отгребательные. Челюсти приспособлены к скусыванию и пережёвыванию семян. К ним относятся специализированные фитофаги аридных областей из трибы Harpalini: Ditomus, Carterus, Chilotomus, Machozetus. Некоторые из них роют глубокие норы для откладки яиц. В норы они затаскивают семена растений, готовят из них среду для развития личинок.

 

Геохортобионты гарпалоидные
(Anisodactylus signatus)

Геохортобионты заброидные
(Amara imfuscata )

Геохортобионты дитомоидные
(Ditomus calydonius)

 

 

Морфологическая характеристика жизненных форм жужелиц позволяет определять основные черты экологии собранных видов в разных природных условиях: выявлять их тип питания, занимаемый ярус в биоценозах, тип движения. Спектры жизненных форм жужелиц по видовому и численному обилию могут служить биоиндикаторами состояния почвенно-растительных условий в различных биогеоценозах. Так, жужелицы-миксофитофаги обильны там, где развит травяной покров и почти отсутствуют в мёртвопокровных лесах с развитой подстилкой и моховым покровом. Для каждого типа биоценоза характерен специфический спектр жизненных форм жужелиц. Жизненные формы жужелиц уже давно используются для диагностики и прогноза состояния почвенных экосистем.

 

Литература

Acorn J.H. 1991. Habitat associations, adult life histories, and species interactions among sand dune tiger beetles in the southern Canadian prairies (Coleoptera: Cicindelidae) // Cicindela. Vol. 23 (2-3) P. 17-48.

Adis J., Amorim M.A., Erwin T.L., Bauer T. 1997. On ecology, life history and survival strategies of a wing-dimorphic ground beetle Colliuris batesi (Col.: Carabidae: Odacanthini: Colliuris) inhabiting central Amasonian innudation forest // Stud. Neotrop. Fauna Environ. Swets & Zetlinger. Vol. 32 (3) P. 174-192.

Adis J., Messner B. 1997. Adaptations to life under water: tiger beetles and millipedes // Ecol. Studies. Springer. Vol. 126 P. 319-330.

Bauer T. 1980. Prey capture and structure of the visual space of an insect that hunts by sight on the litter layer (Notiophilus biguttatus F., Carabidae, Coleoptera) // Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 8 (2) P. 91-97.

Bauer T., Kredler M. 1993. Morphology of the compound eyes as an indicator of life-style in carabid beetles // Can. J. Zool. Vol. 71 (4) P. 799-810.

Boer P.J. den, Boer-Daanje W. den 1990. On life history tactics in carabid beetles: are there only spring and autumn breeders? // The Role of Ground Beetles in Ecological and Environmental Studies. Intercept Publishers. P. 247-258.

Brandmayr P. 1974. Le cure parentali di Carterus (Sabienus) calydonius Rossi (Coleoptera, Carabidae) // Atti Accad. Sci. Torino. Vol. 108 P. 811-818.

Brandmayr P. 1975. Le cure parentali nei coleotteri carabidi, in relazione ai gruppi che le presentano el alle condizioni ambientali che le hanno favorite // Atti X Congr. naz. ital. Ent. P. 243-244.

Brandmayr P. 1975. Note morfologiche sugli stadi preimmaginale die Carterus (Sabienus) calydonius Rossi // Boll. Soc. entomol. Ital. Vol. 107 (1-2) P. 9-19.

Brandmayr P. 1977. Ricerche etologiche e morfofunzionali sulle cure parentali in Carabidi Pterostichini (Coleoptera: Carabidae, Pterostichinae) // Redia. Vol. 60 P. 275-316.

Brandmayr P., Zetto Brandmayr T. 1979. The evolution of parental care phenomena in Pterostichine ground beetles with special reference to the genera Abax and Molops (Col. Carabidae) // On the evolution of behaviour in Carabid beetles. Miscellaneous papers Agricultural University Wageningen. H. Veeneman & Zonen B.V. P. 35-49.

Brandmayr P., Zetto Brandmayr T. 1980. "Life forms" in imaginal Carabidae (Coleoptera): a morphofunctional and behavioural synthesis // Monitore zool. ital. N.S. Vol. 14 P. 97-99.

Brandmayr P., Brunello Zanitti C., Zetto Brandmayr T. 1981. Frequency of the main life forms of imaginal Carabidae (Coleoptera) in communities of some environments of different vegetation and soil type // Monitore zool. ital. N.S. Vol. 15 (4) P. 303-304.

Brandmayr P. 1985. Behavioural ecology of carabid beetles: recent progress and further development // Atti II Conv. naz. Soc. ital. Ecol. Vol. 5 P. 693-695.

Brandmayr P., Algieri M.C. 2000. Habitat affinities of chlaeniine species (Coleoptera, Carabidae) in Calabria and the status of Epomis circumscriptus, evaluated by the "Cronogeonemie" software // Natural history and applied ecology of carabid beetles. Proc. IXth European Carabidologists' Meeting. Pensoft. P. 71-78.

Burgess A.F. 1911. Calosoma sycophanta: Its life history, behaviour and successful colonization in New England // U.S. Dep. Agric. Entomol. Bureau of Entomology Bulletin. (101) P. 1-94.

Butterfield J. 1996. Carabid life cycle strategies and climate change: a study on an altitudinal transect // Ecol. Entomol. Vol. 21 (1) P. 9-16.

Colombini I., Chelazzi L. 1992. A comparison between the life cycles of different populations of Eurynebria complanata (Linnaeus, 1767) (Coleoptera: Carabidae) // Elytron. Suppl. Boletin de la Asociation Europea de Coleopterologia. Tomo 5 P. 5-14.

Erwin T.L. 1972. Observations on the life history of bombardier beetles: mechanism of egg-hatching (Coleoptera: Carabidae) // Pan-Pac. Ent. Vol. 48 P. 64.

Erwin T.L. 1981. A synopsis of the immature stages of Pseudomorphini (Coleoptera: Carabidae) with notes on tribal affinities and behavior in relation to life with ants // Coleopt. Bull. Vol. 35 (1) P. 53-68.

Evans M.E.G. 1990. Habits or habitats: do carabid locomotor adaptations reflect habitats or lifestyles? // The Role of Ground Beetles in ecological and environmental studies. Intercept Publishers. P. 295-305.

Hori M. 1991. Life history of the tiger beetle, Cicindela japonica - its life as polyphagous predator // Nature & Insects. Vol. 26 (10) P. 9-15.

Kane T.C., Norton R.M., Poulson T.L. 1975. The ecology of a predaceous troglobitic beetle, Neaphaenops tellkampfi (Coleoptera: Carabidae: Trechinae). I. Seasonality of food imput and early life history stages // Int. J. Speleol. Vol. 7 P. 45-54.

Lieftinck M.A., Wiebes J.T. 1968. Notes on the genus Mormolyce Hegenbach (Coleoptera, Carabidae) // Bijdragen tot de Dierkunde. Vol. 38 P. 59-68.

Mahar J.M., Stehr F.W., Simmons G.A. 1983. Descriptions of larvae and notes about the life habits of Dromius piceus Dejean (Coleoptera: Carabidae: Lebiini) // Coleopt. Bull. Vol. 37 (1) P. 23-26.

Morwinsky T., Bauer T. 1997. Prediction of life style by eye morphology in Bembidion species (Coleoptera, Carabidae) // Pedobiologia. Gustav Fischer Verlag. Vol. 41 (5) P. 472-480.

Pearson D.L., Knisley C.B. 1985. Evidence for food as a limiting resource in the life cycle of tiger beetles (Coleoptera: Cicindelidae) // Oikos. Vol. 45 (2) P. 161-168.

Sharova I.Ch. 1968. Changes of life-forms in postembryonic development of Carabidae (Coleoptera) // XIII Intern. Congr. Entomol. Moscow, 1968. Abstracts of papers. P. 242.

Stork N.E. 1987. Adaptations of arboreal carabids to life in trees // Acta Phytopath. Entom. Hung. Akademiai Kiado. Vol. 22 (1-4) P. 273-291.

Zetto Brandmayr T. 1976. Studi sulla fitofagia nei Carabidi spermofagia larvale di Ophonus ardosiacus Lutsh. (Coleoptera Carabidae) // Atti XI Congr. naz. ital. Ent. -15.V.1976 Portici Sorrento. P. 59-64.

Zetto Brandmayr T. 1990. Spermophagous (seed eating) ground beetles: first comparison of the diet and ecology of the Harpaline genera Harpalus and Ophonus (Col. Carabidae) // The Role of Ground Beetles in ecological and environmental studies. Intercept Publishers. P. 307-316.

Zetto Brandmayr T., Marano I., Paarmann W. 1993. Hypotheses concerning the preying behaviour of the larvae of Graphipterus serrator Forskal, a myrmecophilous carabid beetle // Ethology Ecology & Evolution. Special Issue. Vol. 3 P. 119-124.

Zetto Brandmayr T., Pizzolotto R. 1994. Siagona europaea Dejean: first results from field collecting, life cycle, and evidence of a possible myrmecophagous diet (Coleoptera: Carabidae: Siagonini) // Entomologist. Vol. 113 (2) P. 120-125.

Zetto Brandmayr T., Marano I. 1994. Aspetti morfofunzionali della predazione in larve di Coleotteri Carabidi // Atti XVII Congr. naz. ital. Ent. Udine, 13-18.VI.1994. P. 355-356.

Zetto Brandmayr T., Marano I., Paarmann W. 1994. Graphipterus serrator: a myrmecophagous carabid beetle with mandibular suctorial tube in the larva // Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Series Entomologica. Kluwer Academic Publisher. P. 87-90.

Zetto Brandmayr T., Giglio A., Marano I., Brandmayr P. 1998. Morphofunctional and ecological features in carabids (Coleoptera) larvae // Phylogeny and classification of Caraboidea. XX I.C.E. (1996, Firenze, Italy). Mus. reg. Sci. nat. Torino. P. 449-4990.

Zetto Brandmayr T., De Rose E., Giglio A., Pizzolotto R. 2000. Morphological and behavioural aspects favouring ant predation in Siagona europaea (Coleoptera, Carabidae) // Natural history and applied ecology of carabid beetles. Proc. IXth European Carabidologists' Meeting. Pensoft. P. 103-109.

Zetto Brandmayr T., Bonacci T., Perrotta E. 2000. Morphology and distribution pattern of sensory receptors in the larvae of two carabid beetles, Chlaeniellus vestitus and Chlaenius velutinus (Coleoptera, Carabidae, Chlaeniini) // Natural history and applied ecology of carabid beetles. Proc. IXth European Carabidologists' Meeting. Pensoft. P. 95-102.

Sustek Z. 1992. Changes in the representation of carabid life forms along an urbanisation gradient (Coleoptera, Carabidae) // Biologia. Vol. 47 (5) P. 417-430.

Жеребцов А.К. 1985. Фауна и жизненные формы жужелиц Среднего Поволжья // IX Междунар. коллокв. по почв. зоол., Москва, 16-20.08.85, Тез. докл. С. 323.

Макаров К.В., Егоров С.Л. 1986. Жизненные формы рода Carabus (L.) Thoms. (Coleoptera, Carabidae) // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. МГПИ. С. 10-25.

Макаров К.В. 1989. Морфо-экологическая характеристика жизненных циклов жужелиц рода Carabus (L.) Thoms // Жизненные формы и стратегии организмов и их использование для биоиндикации состояния жизненной среды. Тез. докл. Институт экологии ландшафтов АН ЧССР. С. 22-23.

Макаров К.В. 2002. Изучение морфологических адаптаций почвообитающих личинок на примере жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Проблемы почвенной зоологии. Материалы III (XIII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии, Йошкар-Ола, 1-5 октября 2002. Издательство КМК. С. 107-108.

Приставко В.П. 1984. Жизненные формы насекомых как критерий при отборе видов-индикаторов для экологического мониторинга (на примере жужелиц - Coleoptera, Carabidae) // Энтомол. обозр. Т.  63 (1) С. 52-56.

Шарова И.Х. 1957. Морфологические типы личинок жужелиц (Carabidae) // III сов. Всес. Энтомол. общ., Тез. докл. Т.  1 С. 40.

Шарова И.Х. 1960. Морфо-экологические типы личинок жужелиц (Carabidae) // Зоол. журн. Т.  39 (5) С. 691-708.

Шарова И.Х. 1963. Морфо-экологическая характеристика личинок жужелиц, встречающихся на обрабатываемых полях // II Межвуз. научн.-отчетная конф., Тез. докл. С. 416-417.

Шарова И.Х. 1971. Смена жизненных форм в онтогенезе жужелиц // XIII Intern. Congr. Entomol. Moscow, 1968. Abstracts of papers. Т.  1 С. 558-559.

Шарова И.Х. 1972. Роль почвы в экологической радиации жизненных форм жужелиц // Пробл. почв. зоол. Тез. докл. IV Всес. сов. Наука. С. 156.

Шарова И.Х. 1973. Соотношение классификации жизненных форм имаго и личинок жужелиц // Матер. научн. сов. зоологов педагог. институтов. С. 164-165.

Шарова И.Х. 1973. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации // Ж. общ. биол. Т.  34 (4) С. 563-570.

Шарова И.Х. 1974. Жизненные формы жужелиц // Автореф. дис. .. докт. биол. наук. С. 1-36.

Шарова И.Х. 1974. Жизненные формы имаго жужелиц // Зоол. журн. Т.  53 (5) С. 692-709.

Шарова И.Х. 1975. Эволюция жизненных форм имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. журн. Т.  54 (1) С. 49-67.

Шарова И.Х. 1976. Жизненные формы личинок жужелиц и их эволюционные взаимоотношения // Эволюционная морфология личинок насекомых. С. 56-80.

Шарова И.Х. 1977. Закономерности ландшафтно-зонального распределения жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в Европейской части СССР // VII Междунар. симп. энтомофаун. Средней Европы, Ленинград, 1977, Тез. докл. С. 92-93.

Шарова И.Х. 1978. Жизненные формы жужелиц как индикаторы почвенно-растительных условий // Пробл. почв. зоол. Тез. докл. VI Всес. сов. С. 273-274.

Шарова И.Х. 1978. Метод жизненных форм для решения проблем морфо-экологической эволюции животных // Докл. Моск. общ. испыт. прир. Зоол. и ботан., II полугодие 1976. Изд-во МГУ. С. 5-6.

Шарова И.Х. 1979. Метод жизненных форм в зоологии // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. Тез. докл. научн. конф. зоологов педагогических институтов. Т.  1 С. 188-189.

Шарова И.Х. 1981. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Наука. С. 1-283.

 

И.Х. Шарова, декабрь 2005 г.