Main Page English Version  
Previous Up Deep Next

Трубковерты (Attelabidae)

Attelabus nitens 


(рисунок с CD-ROM 
"Мир жуков")

Trachelophorus giraffa (Jekel) 


(рисунок А.В. Анищенко)

Семейство Attelabidae - Трубковерты

А.А. Легалов

Долгоносики-аттелабиды, относимые в группу жуков-трубковертов, наряду с некоторыми ринхитидами - единственные жуки, способные сворачивать трубки для развития своих личинок. Но, в отличие от ринхитид, во-первых, все они облигатные трубковерты, а, во-вторых, их трубки более совершенные. В мировой фауне их известно около 1000 видов. В России - около 30 видов. Распространены аттелабиды повсеместно, но наибольшее их количество приходится на Индо-Малайскую, Эфиопскую и Неотропическую области. Считающееся сейчас самостоятельным семейство Rhynchitidae долгое время рассматривалось в составе семейства Attelabidae.
 

Этапы изучения жуков-трубковертов (Rhynchitidae -ринхитиды и Attelabidae -аттелабиды)

В изучении трубковертов, можно выделить ряд этапов:

I. Начальный этап (1758-1825 гг.) - работы от К. Линнея до К. Шенхера. Началом изучения трубковертов можно считать работы Линнея (Linnaeus, 1758, 1761, 1767), который описал самые обычные европейские виды. В этот период для самых обычных видов были установлены рода Involvulus (Schrank, 1798), Rhynchites (Schneider, 1791), Apoderus (Olivier, 1807) и Deporaus (Samouelle, 1819), однако системы трубковертов, как таковой, еще не существовало.

II. Этап первых обобщений (1826-1845 гг.). Работы К. Шенхера. На новый уровень изучение долгоносиков-трубковертов, впрочем, как и других долгоносикообразных жуков, вышло благодаря коллективным трудам по систематике Curculionoidea, выполненных под руководством Шенхером (Schoenherr, 1826-1845). Впервые была предложена надвидовая система группы. Трубковерты объединялись в 2 дивизиона длиннохоботных долгоносиков семейства Curculionidae. К группе Attelabides были отнесены ринхитиды и аттелабиды, а в Rhynomacerides были объединены ринхитиды, немонихиды и белиды.

III. Этап дальнейшего накопления информации (1845-1919 гг.). Работы Г. Жакеля (1860), С. Скуддера (1893), Васманна (Wasmann, 1884). Этот период характеризуется в первую очередь значительным увеличением числа специалистов, занимавшихся трубковертами. Наиболее существенный вклад в изучение данной группы внесли Деброше, Фермер, Фауст, Жакель, Рэлофс и Шарп. Особо следует отметить работу Жакеля (Jekel, 1860), который сделал следующий шаг после Шенхера в создании системы трубковертов. Этот автор занялся серьезной разработкой системы Attelabidae. Отдел Attelabidae был впервые разделен им на 2 группы - аттелабид (подотдел Attelabidae) и аподерид (подотдел Apoderidae). Он выделил большое число естественных групп (31 таксон), рассматриваемых ныне в качестве родов. Основу для экологической классификации семейств Rhynchitidae и Attelabidae заложил в 1884 г. Э. Васманн (Wasmann, 1884), который разделил их на две группы с несколькими подгруппами.

IV. Этап изучения трубковертов Э. Фоссом (1920-1974 гг.). Принципиально новый этап изучения жуков-трубковертов, начался с выходом в свет работ Фосса (Voss, 1920-1974). Эдуард Фосс ревизовал все группы трубковертов в объеме мировой фауны, описал огромное число новых таксонов (1363), обобщил накопленные до него данные, изучил материалы основных коллекций, опубликовал каталоги мировой фауны (Dalla Torre, Voss, 1930, 1937; Voss, 1939, 1953) и предложил первую схему филогенетических отношений (Voss, 1965). В этот период над изучением трубковертов работали также еще несколько ученых (Marshall, Kono, Тер-Минасян и др.). Первую обоснованную классификацию экологических групп ринхитид трубковертов предложил Г. Прель (Prell, 1924). Х. Кано (Kono, 1930a) существенно доработал классификацию Преля. Следующим шагом в разработке классификации экологических групп стала схема предложенная М. Тер-Минасян (1950).

V. Этап изучения гениталий самцов трубковертов (1975--1992 гг.). Работы Р. Гамильтона (1971-1998).
После Фосса изучение трубковертов продолжил американский ученый Р. Гамильтон (Hamilton, 1971, 1974, 1983, 1985, 1990, 1994, 1997, 1998), применивший для разделения видов строение эдеагусов самцов. В дальнейшем этот метод применил Е. Савада (Sawada, 1987, 1993, 1997; Sawada, Morimoto, 1985) при изучении японских трубковертов. Информация о трубковертах имеется также и в других современных работах (Егоров, 1996a, 1996b; Erol, 1994; Hong, Park, Woo, 2001; Liang, 1994; Riedel, 1999; Zhang, 1995, Zimmerman, 1994).

VI. Этап изучения систематики трубковертов на основе филогенетических связей (1993-до наших дней).
В последние десятилетия все шире применяется кладистический анализ для решения вопросов систематики и филогении. Предприняты попытки такого анализа и для ринхитид и аттелабид (Sawada, 1993; Riedel, 2002). Савада (Sawada, 1993) предложил филогенетическую гипотезу для видов ринхитид Японии. Ридель (Riedel, 2002), изучая фауну долгоносикообразных жуков Новой Гвинеи, провел кладистический анализ (программа PAUP) видов трибы Euopsini. А.А. Легалова внесен значительный вклад в изучение мировой фауны жуков-трубковертов (Легалов, 1998-2007; Опанасенко, Легалов, 1996; Legalov, 2001-2007; Legalov, Ning Liu, 2005; Legalov, Korotyaev, 2006; Legalov, Schneider, 2006; Legalov, Shevnin, 2007). А.А. Легаловым пересмотрен комплекс признаков, используемых в систематике этих групп (Легалов, 2003, 2005). Им реконструированы филогенетические связи надвидовых таксонов Rhynchitidae и Attelabidae (Легалов, 2002-2005, Legalov, 2004, 2005, 2007). Он предложил новую систему этих семейств (Легалов, 2003, 2004; Legalov, 2007), построеннуюя на основе данных филогении, морфологии, палеонтологии, экологии и хорологии. А.А. Легалов выявил основные особенности трофических связей и создал новую классификацию экологических групп (Легалов, 2004б2005). Работы А.А. Легалова (Легалов, 2003; Legalov, 2007) представляют новый взгляд на изучение трубковертов.
 

Обзор морфологии имаго

Тело от желто-коричневого до черного, одноцветное или не одноцветное, с пятнами, полосами или без них, обычно без металлического блеска (иногда имеется синеватый блеск), обычно голое или редко в прилегающих волосках, иногда волоски образуют пятна или перевязи на верхней или нижней части жука.

Головотрубка обычно очень короткая, иногда более или менее длинная (Omolabus), более или менее изогнутая, часто горбовидно вздутая в месте прикрепления усиков, расширенная к вершине, блестящая или матовая, густо или редко точечная, с килями или без них. Верхняя губа редуцирована. Челюстные щупики 4-члениковые. Нижняя губа состоит из прементума и постментума. Губные щупики 3-члениковые, иногда сильно редуцированные: в виде маленьких бугорков у основания боковых выступов нижней губы или 2-члениковые. Мандибулы без зубца на наружном крае. Усики прикреплены за серединой, на середине, перед серединой головотрубки. Усиковые бороздки отсутствуют. Лоб от узкого (Euopsini) до очень широкого, выпуклый, плоский или вдавленный, с ямкой, бороздкой или без них, гладкий или пунктированный. Глаза от мелких до крупных, иногда почти неразделенные (Euopsini), сильно выпуклые, слабо выпуклые или почти не выступающие из контура головы. Темя выпуклое или плоское, обычно пунктированное. Виски обычно удлиненные или очень длинные, иногда ясно выражена длинная или короткая шея.

Усики не коленчатые, 11-члениковые. Стволик утолщенный, обычно овальный. Жгутик 7-члениковый, членики жгутика от длинно-овальных до округлых или трапециевидных, обычно уменьшаются к булаве. Булава 3-члениковая, более или менее компактная, от узкой до широкой, короткая или длинная. Членики булавы от удлиненных до поперечных. Третий членик состоит из двух сросшихся члеников, иногда сильно удлиненный, заостренный, а его вершина вытянутая и изогнутая.

Переднеспинка от округлой до овальной, цилиндрической или колоколовидной. Диск выпуклый, блестящий или матовый, густо или редко пунктированный, морщинистый или не морщинистый, иногда гладкий, с килем или бороздкой по средине или без них, иногда с шипами или бугорками. Пронотальная перетяжка явственная или не явственная, иногда перед ней имеется выпуклость. Постнотальная перетяжка хорошо выраженная. Щиток от почти полукруглого до трех-, четырех- или пятиугольного, расположенный в плоскости надкрылий или ниже ее.

Надкрылья овальные, от довольно узких до широких. Наибольшая ширина на середине или за серединой. Плечи выраженные или иногда сглаженные, редко зубцевидно вытянутые. Скульптура надкрылий от нежной до грубой, иногда с шипами, зубцами или бугорками. Точечных бороздок обычно десять; часто имеются дополнительная прищитковая бороздка или 1-2 дополнительные укороченные бороздки между 2 и 3 бороздками; девятая бороздка соединяется с десятой бороздкой. Точки в бороздках от крупных до мелких, от сливающихся между собой до не сливающихся, от густых до редких. Промежутки узкие или широкие, иногда килевидные, плоские или выпуклые, блестящие или матовые, гладкие, точечные или морщинистые. Крылья нормально развитые.

Переднегрудь средних размеров или удлиненная к шее, без шипов, иногда у самцов с направленными вперед зубцами.

Брюшко выпуклое, короткое и широкое, у самцов часто с углублением, иногда с пучками волосков. Тергитов 8. Стернитов 5, иногда пятый стернит с углублением и зубцами по его краям. Пигидий и пропигидий не скрыты надкрыльями. Пропигидий иногда частично склеротизованный, со слабым килем по средине. Пятый тергит и пропигидий с волосяными пятнами. Брюшная гастральная спикула направлена вправо - вперед. Брюшная вентральная спикула редуцированная, очень редко слабо развитая.

Ноги средней длины. Передние тазики крупные округлые или очень крупные вертикальные, овальные. Средние округлые более или менее разделенные. Задние тазики сильно поперечные. Вертлуги маленькие. Бедра слабо утолщенные, иногда сильно утолщенные, с зубцами или без зубцов, с насечками (следами редуцированных зубцов) или без них. Голени от коротких до длинных, прямые или изогнутые, слабо или сильно расширяющиеся к вершине, мелко зазубренные по внутреннему краю, с зубцами на середине или без них. Вершины голеней у самцов с одной шпорой, у самок обычно с двумя шпорами на внутреннем крае или с одной шпорой на внешнем и одной на внутреннем краях. Лапки ложночетырехчлениковые, снизу с волосяной подошвой. Первый членик удлиненный. Второй членик более или менее треугольный. Третий членик двухлопастный. Четвертый членик маленький, скрытый между лопастями третьего членика. Пятый членик удлиненный, со сросшимися коготками. Коготки без зубцов.

Жуки обычно средней величины.

ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ. Самки отличается от самцов обычно по следующим признакам: наличию двух шпор на внутреннем крае вершин голеней, более коротким усикам, не удлиненным или слабо удлиненным вискам, короткой шее, отсутствию зубцов на переднегруди, слабее удлиненными переднеспинкой или переднегрудью, более широкими переднеспинкой и надкрыльями, более выпуклому брюшку без углубления.

Происхождение и филогенетические связи

К настоящему времени сложилось ошибочное мнение, что аттелабиды произошли от специализированных триб семейства Rhynchitidae при переходе к более совершенным способам сворачивания трубок (Voss, 1965). Основано оно в первую очередь на сходном строении брюшка у ринхитид и аттелабид, а также их способности изготовлять трубки из листьев для развития личинок. Однако ряд черт морфологии (строение мандибул, ног, переднеспинки, наличие прищитковой бороздки надкрылий, а также строение гениталий) заставили поставить под сомнение общепринятую гипотезу. Важную роль в этом сыграло отсутствие каких-либо переходных форм между семействами Rhynchitidae и Attelabidae или близких к ним таксонов (Легалов, 2003e). В результате изучения представителей всех семейств надсемейства Curculionoidea и сравнения с ними семейства Attelabidae, нами показана высокая обособленность Attelabidae и наибольшее его внешнее сходство с семейством Belidae.
Самой примитивной в семействе аттелабид является триба Pilolabini (Voss, 1965). Сравнение ее представителей с семейством Belidae позволило установить, что именно группа, схожая с Belidae, а не Rhynchitidae, была исходной для семейства Attelabidae. С Belidae трибу Pilolabini сближают следующие черты: однотипное строение мандибул, лишенных зубца на внешнем крае; наличие зубцов на бедрах; зазубренные по внутреннему краю голени; сходство в строении вооружения эндофаллуса. Следует отметить, что внешнее строение и волоски на надкрыльях очень сходны у рода Pilolabus и южноамериканских родов семейства Belidae (Callirhynchinus и Dicordylus). При этом собственно Belidae не могут быть непосредственными предками аттелабид, из-за значительных различий, главным из которых является двойной гулярный шов, а также наличие зубцов на коготках, более исходное строение гениталий самок, более или менее заостренные вершины надкрылий и иное строение усиков.

Семейство Attelabidae состоит из подсемейств Attelabinae и Apoderinae. Близкие друг другу, они имеют и существенные различия. Можно высказать предположение, что подсемейство Apoderinae произошло от трибы Euscelophilini, поскольку их объединяет такой общий новый признак, как сужающиеся к переднеспинке виски. С другой стороны, как уже писал Фосс (Voss, 1965), возможно, их предковой формой является африканская триба Lagenoderini, близкая к Euscelophilini. Наивысший ИФС у Apoderinae с трибой Euscelophilini (11) и меньший - с Lagenoderini (9) говорит в пользу первой версии.

В последних работах по систематике и филогении долгоносикообразных жуков (Thompson, 1992; Kuschel, 1995; Morrone, 1997; Riedel, 2002) высказывалось мнение, что Apoderinae следует рассматривать не как самостоятельное подсемейство, а только как трибу подсемейства Attelabidae. Мне это представляется ошибочным, поскольку Apoderinae - крупная, хорошо морфологически обособленная группа, обладающая многими новыми признаками. К последним относятся наличие шеи, 2-члениковые лабиальные пальпы, отсутствие прищитковой борозди, частично склеротизованный IX тергит самки, почти или полностью редуцированная вентральная спикула, мезэпистерны полностью, а метэпистерны по апикальному краю с волосками, почти голые надкрылья, наличие одного крупного, часто удлиненного склерита в асимметричном вооружении эндофаллуса, пронотальная перетяжка клитостилоидного типа и кольцевые, однокамерные дыхальца у личинок. Обособленность данных подсемейств также доказывает и то, что трибы Clitostylini, Hoplapoderini, Trachelophorini и Apoderini из Apoderinae характеризуются высоким ИП (от 22 до 25), тогда как остальные трибы аттелабид (подсемейство Attelabinae) - лишь от 6 до 13. Различаются представители подсемейств и по способу сворачивания трубок (Легалов, 2003e, 2004b). Виды Attelabinae изготовляют более простые трубки с двойным разрезом (подгруппа IIc1), а Apoderinae - более совершенные - с 1 разрезом (подгруппа IIc2).

Как уже говорилось ранее, самая примитивная группа (ИП = 6) в аттелабидах - триба Pilolabini, обладающая рядом исходных признаков, в том числе положением мукро на внутреннем, а ункуса на внешнем вершинном крае голени (надтриба Pilolabitae). У всех остальных триб семейства Attelabidae наблюдается новое состояние признака - мукро и ункус расположены на внутреннем вершинном крае голени. Этот признак позволяет разделить подсемейство Attelabinae на 2 надтрибы Pilolabitae и Attelabitae.

Следующей от главного ствола ответвляется триба Euopsini - наиболее примитивная триба в надтрибе Attelabitae. Согласно Фоссу (Voss, 1965) Euopsini считается второй по древности после Pilolabini, что согласуется с моими взглядами, поскольку у нее имеется важная исходная черта - подбородок, в основном, с 3 зубцами, тогда как у остальных триб их обычно 2 или 1. Вместе с тем, виды Euopsini в процессе эволюции приобрели значительное число новых признаков: треугольная нижняя аподема эдеагуса, узкий лоб, слабо выпуклые глаза, наличие пучков волосков на брюшке у самки, наличие рядов волосков на брюшке у самца, а также 1-члениковые лабиальные пальпы. Эти признаки повышают ИП данной трибы до 12. По этому показателю Euopsini превосходит трибы Euscelini, Hybolabini, Attelabini и Lagenoderini, уступая только Euscelophilini (ИП = 13).

От Euopsini произошла американская триба Euscelini. Связи между этими трибами проявляются даже в том, что некоторые представители Euscelini внешне очень сходны с австралийскими и новогвинейскими видами трибы Euopsini. Наибольшее сходство у Euscelini прослеживается с представителями подтрибы Archeuopsina и особенно новогвинейским родом Riedelinius, представители которого обладают зубцами на бедрах, зубцевидно вытянутыми плечами и слабо сближенными или не сближенными глазами. Такой новый признак, как короткая у обоих полов прекоксальная часть переднегруди, резко выделяет Euscelini среди остальных аттелабид.

Новую ветвь образует очень разнообразная американская триба Hybolabini. По ИП она занимает следующее место после Euscelini (8 и соответственно, 9). Основными новыми признаками группы являются слабо выпуклые глаза (признак возникающий параллельно в трибе Euopsini), выраженная постнотальная перетяжка и отсутствие стилей в составе яйцеклада у всех видов. Как и предыдущая, триба Hybolabini представлена только в Америке, однако распространение ее более широкое - от Канады на севере до Чили на юге.

Далее, от ствола ответвляется триба Attelabini (ИП = 10). Говорить о непосредственном происхождении ее от Hybolabini не приходится, поскольку у нее хорошо развиты стили яйцеклада и сближает ее с последней, в основном, ряд параллелизмов. Вероятнее всего данная триба возникла от какой-либо вымершей группы, близкой к Euscelini. Из миоцена (Китай) были описаны 3 вида вымерших родов Oedeuops и Eneuops из подтрибы Paramecolabina. Наиболее важный новый признак этой группы - асимметричное вооружение эндофаллуса. Высокий уровень сходства у Attelabini с трибами Lagenoderini и Euscelophilini (ИФС в обоих случаях 9) дает основания предполагать их близкую связь. Распространена триба Attelabini в Палеарктической и Индо-Малайской областях.

К одной из наиболее продвинутых триб подсемейства Attelabinae можно отнести африканско-мадагаскарскую трибу Lagenoderini - небольшую, но очень разнородную группу с высокой изменчивостью признаков: так, например, зубцов на подбородке бывает 3 у примитивных и 1 у продвинутых представителей. Наибольшее сходство наблюдается с трибой Euscelophilini (ИФС = 10).

Особое положение в системе аттелабид занимает триба Euscelophilini, самая продвинутая в подсемействе Attelabinae (ИП = 13). Особый интерес представляет ее сходство с Apoderinae. Она объединяется с этим подсемейством по следующим новым признакам: виски сужаются к шее (подтриба Euscelophilina), пронотальная перетяжка выражена, а вооружение эндофаллуса асимметричное.

Подсемейство Apoderinae. Группой, от которой произошли аподерины, вероятно, являются Euscelophilini. Несмотря на молодость Apoderinae, у которой до настоящего времени вымершие формы неизвестны, во многом благодаря использованию математической обработки данных, удалось выявить филогенетические связи внутри этого подсемейства. Оно разделяется на 4 трибы: Clitostylini, Hoplapoderini, Trachelophorini и Apoderini, имеющие ИП 22, 23, 24 и 25, соответственно.

Наиболее примитивной и, возможно, исходной группой в Apoderinae, вопреки Фоссу (Voss, 1965), следует считать не африканских представителей Hoplapoderini, а широко распространенных Clitostylini, поскольку у последних имеется такой важный исходный признак, как наличие зубцов на бедрах (хотя бы у примитивных представителей), сближающий Clitostylini с подсемейством Attelabinae. Таким образом, исходя из особенностей строения данной трибы, можно предположить, что от примитивных Clitostylini произошли остальные трибы подсемейства Apoderinae, а именно, сестринские Hoplapoderini (+ Trachelophorini) и Apoderini.

Триба Hoplapoderini распространена так же широко, как Clitostylini, что подтверждает их более раннее возникновение по сравнению с Trachelophorini и Apoderini. Важнейший новый признак этой трибы - расположение наибольшей высоты головы у ее основания.

От подтрибы Paratomapoderina на Мадагаскаре образовалась эндемичная триба Trachelophorini. Ранее считалось, что помимо Мадагаскара ее представители распространены в Азии. Детальное изучение строения позволило установить, что сходство мадагаскарских и азиатских родов объясняется параллелизмами. Новым признаком трибы Trachelophorini является строение резкой у обоих полов пронотальной перетяжки.

Наиболее разнообразна триба Apoderini, обладающая наивысшим ИП (25) и характеризующаяся несколькими новыми признаками: пронотальной перетяжкой центрокориноидного типа, имеющимися у большинства видов лопастями на I вентрите и почти прямыми боками переднеспинки. Распространена она преимущественно в Восточной Палеарктике и Индо-Малайской области. 2 рода заходят в Западную Палеарктику. Эта триба разделяется на 7 подтриб: Pseudocycnotrachelina, Apoderina, Opanassenkoviina, Leptapoderina, Centrocorynina, Cycnotrachelina и Anisonychina.

Таким образом, в трибе Apoderin наиболее филогенетически близки подтрибы Apoderina, Opanassenkoviina, Leptapoderina и Anisonychina, образующие первую группу, а также подтрибы Centrocorynina и Cycnotrachelina, выделяемые во вторую группу. Подтриба Pseudocycnotrachelina, занимающая обособленное положение в трибе, проявляет наибольшее сходство со второй группой и, возможно, является сестринской к ней.
На основе проведенного анализа можно сделать вывод, что Attelabidae - довольно молодое семейство, вероятно, произошедшее от предковых форм в палеогене в результате изменения образа жизни, а именно, перехода к сворачиванию листьев. Оно подразделяется на 2 хорошо обособленных подсемейства - Attelabinae и Apoderinae, из которых последнее характеризуется наибольшим количеством новых признаков.

Расчеты выявили, что в развитии аттелабид произошли 45 филогенетических событий, из них 32 уникальных, 12 параллелизмов и 1 реверсия. На основе анализа признаков были реконструированы филогенетические связи между трибами семейства Attelabidae. В филогенетической схеме аттелабид наиболее важным является поочередное ответвление триб от главного ствола, что показывает их обособленность друг от друга и последовательное приобретение новых признаков.

Классификация экологических групп ринхитид и аттелабид

Ринхитиды и аттелабиды - облигатные фитофаги. Личинки представителей семейства Rhynchitidae связаны с вегетативными или генеративными частями растения, а Attelabidae - только с вегетативными. Имаго во время дополнительного питания также кормятся на растениях. Эволюционно значимой чертой ринхитид и аттелабид является наличие у них довольно сложной заботы о потомстве, выражающейся в формировании значительного числа экологических групп и, как следстви, в адаптивной морфологии имаго (Легалов, 2003). Подавляющее большинство ринхитид и аттелабид подгрызают орган растения, в котором будет развиваться личинка, вызывая его увядание. В рассматриваемых семействах около половины видов сворачивают листья для развития своих личинок.

В результате обобщения имеющихся схем и их доработки (Легалов, 2003), классификация экологических групп ринхитид и аттелабид выглядит следующим образом:

Надгруппа I. Виды, не сворачивающие трубки для своих личинок. Эта надгруппа представлена только у ринхитид.

Группа a. Виды, развивающиеся в генеративной части растения, а именно в бутонах или плодах.

Подгруппа 1. Виды, развивающиеся в бутонах. Представители этой подгруппы откладывают яйца в бутоны кормового растения. Затем самки подгрызают цветоножку. Окукливание происходит в почве. К этой подгруппе относятся одни из самых примитивных ринхитид - представители трибы Auletini (Auletobius, Eurostauletes, Pseudomesauletes), а также виды из более продвинутой трибы Rhynchitini (Mechoris, Merhynchites, Amerorhynchites).

Подгруппа 2. Виды, развивающиеся в плодах. Входящие в эту подгруппу виды прогрызают околоплодник и откладывают яйца в него, косточку плода или завязь, где происходит развитие личинки. После откладки яйца самка подгрызает плодоножку, от чего плод обычно вскоре опадает (Тер-Минасян, 1950). Сюда относятся Dicranognathus (Auletini), Tatianaerhynchites, Rhodocyrtus, Merhynchites, Clonorhynchites, Cyllorhynchites, Elautobius, Rubrinvolvulus, Involvulus, Rhynchites, Epirhynchites, Rhodocyrthus (Rhynchitini) и Svetlanaebyctiscus (Byctiscini).

Группа b. Виды, развивающиеся в вегетативной части растения, а именно в почках, побегах, черешках или жилках листьев и листовых пластинках. По Тер-Минасян (1950) самка, перед тем как отложить яйцо, прогрызает ямку в коре побегов, в средней жилке или в паренхиме листа и откладывает яйцо в приготовленной таким образом яйцевой камере. Многие виды подгрызают после этого побег ниже повреждения или черешок листа, что ведет к увяданию и опаданию этих органов. Личинка развивается в побеге или листе до его сгнивания, после чего зарывается в почву и окукливается.
Это очень большая группа, включающая в себя большую часть видов трибы Rhynchitini, а также часть Auletini, примитивных Isotheini и Eugnamptini.

Подгруппа 1. Виды, развивающиеся в побегах или почках. Достоверно к этой подгруппе относятся представители родов Eomesauletes, Nelasiorhynchites, Lasiorhynchites, Stenorhynchites, Temnocerus, Neocoenorhinidius, Schoenitemnus, Neocoenorrhinus, Cneminvolvulus, Metinvolvulus, Teretriorhynchites, Parinvolvulus, Paramechoris, Cyllorhynchites, Eusproda, Chokkirius и Caenorhinus.

Подгруппа 2. Виды, развивающиеся в черешке и жилках листа. Подгруппа включает в себя виды из родов Hamiltoniauletes, Temnocerus, Neocoenorhinidius и Cartorhynchites.

Подгруппа 3. Виды, минирующие лист. Подгруппа, вероятно, богата видами, но из-за слабой изученности, мы можем отнести к ней только представителей трех родов (Eugnamptus, Maculinvolvulus и Caenorhinus).

Группа c. Виды, использующие для своего развития трубки, изготовленные другими ринхитидами и аттелабидами (клептопаразиты). К этой группе относятся Coccygorhynchites sericeus, Nelasiorhynchites brevirostris, Teretriorhynchites amabilis, Paradeporaus depressus и все виды трибы Pterocolini. 1-й вид связан с родом Attelabus, 2-й с Attelabus и Paroplapoderus, 3-й и 4-й с видами рода Byctiscus. Представители трибы Pterocolini развиваются в трубках Pilolabini и Euscelini.

Надгруппа II. Виды, сворачивающие листья для своих личинок.

Группа a. Виды, сворачивающие пакеты из листьев. В данную группу входят только виды родов Byctiscus и Aspidobyctiscus. Трубки ими приготовляются из одного или нескольких листьев, причем в последнем случае самка подгрызает черешки каждого листа в отдельности или побег, что приводит к увяданию листьев (Тер-Минасян, 1950). Увядающий лист легко поддается манипуляциям жука. Разделение этой группы на две-три подгруппы по числу сворачиваемых листьев, мне кажется нецелесообразным, поскольку принцип сворачивания пакета остается один и тот же.

Подгруппа 1. Виды, сворачивающие продольные пакеты (Byctiscus, Aspidobyctiscus s. str.).

Подгруппа 2. Виды, сворачивающие поперечные пакеты (Aspidobyctiscus Taiwanobyctiscus).

Группа b. Виды, сворачивающие воронковидные трубки. К данной подгруппе относятся многие виды трибы Isotheini, вероятно значительная часть Eugnamptini и Parinvolvulus apionoides (Rhynchitini), сворачивающий по наблюдениям Азаровой (1981) конусовидные трубки, как у Deporaus unicolor.

Группа c. Виды, сворачивающие бочонковидные трубки. Для этой группы характерно свертывание листьев поперек их главной жилки, причем лист обычно предварительно складывается вдоль нее. Поскольку сюда входят преимущественно тропические формы, для большей части видов, для которых биологические данные вообще не известны, то мне довольно затруднительно предложить подробное подгрупповое деление, и я ограничиваюсь выделением наиболее общих подгрупп.

Подгруппа 1. Виды, скручивающие трубки с двойным разрезом (подсемейство Attelabinae).

Подгруппа 2. Виды, скручивающие трубки с одним разрезом (подсемейство Apoderinae).

Исходной экологической группой для ринхитид может считаться группа Ia, связанная с генеративной частью растения, а именно с бутонами (подгруппа Ia1). На это указывает то, что к ней относятся самые примитивные из ринхитид (триба Auletini), и то, что подобная биономия наблюдается у самого древнего семейства долгоносикообразных жуков, а именно у Nemonychidae. Подгруппа Ia2 (виды, развивающиеся в плодах) произошла от предыдущей подгруппы. Вероятно, в процессе эволюции происходили вторичные переходы от развития в вегетативной части к питанию бутонами или плодами. Примером этого может служить биономия некоторых продвинутых представителей трибы Rhynchitini (подтриба Rhynchitina). В целом, количество видов, связанных с генеративными частями растений, довольно небольшое (10,9 %), хотя и занимает 3 место среди остальных групп нашей классификации.

Развитие в мертвых тканях, образующихся из-за подгрызания самкой перед или во время откладки яиц, позволило ринхитидам заселить, как генеративные, так и вегетативные части растений (группа Ib). Такой переход происходил независимо в различных родах ринхитид. Подобная биономия оказалось очень выгодной в связи с отсутствием сильной конкуренции с другими семействами насекомых, что позволило видам данной группы составить наибольшую долю (76 %) от всех экологических групп, объединенных в 1-ю надгруппу и составить 37,9 % ринхитид и аттелабид, уступая по числу видов только УлистовертамФ.

Очень интересна сравнительно молодая группа видов (Ic), использующих для развития личинок готовые трубки других видов ринхитид и аттелабид. Такой переход к комменсалистическому образу жизни происходил независимо, поскольку он наблюдается в разных трибах ринхитид. На это указывает также связь с совершенно разными видами - хозяевами. Представители данной группы связаны с группами IIa и IIc, т.е. они развиваются в пакетах или бочонковидных трубках. Только в одной трибе (Pterocolini) все представители облигатно принадлежат к рассматриваемой группе. В трибе Rhynchitini близкие виды родов Nelasiorhynchites и Teretriorhynchites относятся как к группе Ib, так и к данной группе - развиваются либо в вегетативных органах, либо в трубках других видов. Количество видов группы Ic минимально среди остальных групп и составляет всего 1,1 %.

Надгруппа II (виды, сворачивающие листья для своих личинок) более разнородна и образована двумя семействами. Она слагается, как и предыдущая из 3 групп. 1-ю группу (IIa) составляют представители трибы Byctiscini, которые сворачивают довольно примитивные пакеты из листьев. Однако, поскольку эта триба самая молодая в ринхитидах, то вероятно, такой способ свертывания листьев возник последним. Доля этой группы чуть выше, чем у группы Ic и составляет 1,3 %. Способ сворачивания воронковидных трубок (группа IIb) возник значительно раньше остальных и является самым ранним у ринхитид. Вероятно, впервые он появился у видов трибы Eugnamptini, а затем был усовершенствован в трибе Isotheini. Группа IIb занимает 4-е место и составляет 5,1 %. Группу IIc образуют виды, сворачивающие бочонковидные трубки. К этой группе относятся только представители семейства Attelabidae, которые приобрели способность скручивать самые совершенные трубки и достигли большого разнообразия. Сначала виды подсемейства Attelabinae стали сворачивать трубки с двойным разрезом (подгруппа IIc1), а затем их потомки (подсемейство Apoderinae) приспособились скручивать трубки с одним разрезом (подгруппа IIc2). Данная группа располагается на 1-м месте 43,7 % по числу видов.
Таким образом, в мировой фауне обе надгруппы (виды, не сворачивающие и виды, сворачивающие трубки для своих личинок) практически равны друг другу по числу видов. Большая доля (50,1 %) достигается 2-й группой за счет перехода некоторых представителей ринхитид (из триб Eugnamptini, Isotheini и Byctiscini) к свертыванию листьев. Все три группы 2-й надгруппы перешли к скручиванию листьев независимо друг от друга, на что указывают совершенно разные способы их изготовления. Следовательно, классификация экологических групп также подтверждает парафилетический характер объединения ринхитид и аттелабид, а также позволяет отметить основные направления экологической специализации изучаемых семейств.

Трофические связия биономических групп ринхитид и аттелабид

Представители семейства Attelabidae отмечены на 44 семействах растений, из которых на 20 (свыше 45% флористического состава) Rhynchitidae не развиваются. С этими семействами (Arecaceae, Aristolochiaceae, Caprifoliaceae, Celastraceae, Celtidaceae, Clethraceae, Cornaceae, Ebenaceae, Eleocarpaceae, Hydrangeaceae, Lecythidaceae, Melastomataceae, Myrsinaceae, Rubiaceae, Smilacaceae, Staphyleaceae, Styracaceae, Theaceae, Urticaceae и Verbenaceae) связано 16% видов аттелабид.

Виды, связанные с Fagaceae (16.1%) превышают все остальные группы. Более чем по 7% видового состава аттелабид зарегистрировано на семействах Betulaceae, Rosaceae, Myrtaceae и Fabaceae (в среднем по 7-8%). Виды, связанные с последними пятью семействами, являются основой мировой фауны аттелабид, составляя более 46%. Структура пищевых связей аттелабид значительно отличается от суммарных данных для ринхитид и аттелабид (см. ниже), что выражается в уменьшении значения Rosaceae (15% у трубковертов и 8% у аттелабид) почти вдвое и увеличении роли Myrtaceae (4% и 7%, соответственно). С прочими 39 семействами растений связано почти 54% видов аттелабид, причем на 21 (около 48% всех рассматриваемых семейств) развивается по 1 виду.

Трофические связи аттелабид умеренного пояса. В умеренном поясе аттелабиды отмечены на растениях 16 семейств, из которых только 4 (Lamiaceae, Staphyleaceae, Ulmaceae и Urticaceae, составляющим 25%), не входят в число кормовых растений в тропиках и субтропиках. Больше половины видов (до 58%) зарегистрировано на Fagaceae, Betulaceae и Ulmaceae (24, 21 и 13%, соответственно). От 2 до 4 видов живет на семействах Rosaceae, Fabaceae, Urticaceae и Polygonaceae. На остальных 9 семействах отмечено по 1 виду.

Трофические связи аттелабид тропического пояса. В тропиках и субтропиках число семейств, на которых питаются аттелабиды, увеличивается в 2 раза (32 семейства). Резко возрастает доля (до 63% флористического состава) 20 семейств, с которыми связаны только тропические аттелабиды. Более чем по 10 видов аттелабид (всего 36%) отмечено на семействах Myrtaceae, Fagaceae и Rosaceae (17, 10 и 8%, соответственно). Почти столько же видов кормится на растениях семейств Fabaceae, Polygonaceae, Betulaceae, Anacardiaceae, Lauraceae и Cobretaceae (в среднем по 4-7%). Виды, связанные с этими 9 семействами растений-хозяев, формируют основу (более 70%) тропической фауны аттелабид. От 2 до 4 видов отмечено на 9 семействах, по 1 виду развивается на растениях из 14 семейств.

Особенности трофических связей аттелабид умеренного и тропического поясов. Сравнивая рассмотренные фауны, можно отметить, что основу (до 58%) видового состава аттелабид температной фауны составляют формы, живущие на Fagaceae, Betulaceae и Ulmaceae, тогда как в тропиках и субтропиках фаунообразующими (71%) являются виды, развивающиеся на большом количестве семейств (9). Таксоны, с которыми связано 2-4 вида аттелабид, составляют большую долю в умеренном поясе, чем в субтропическом и тропическом поясах (57 и 44%, соответственно), хотя такими таксонами более богаты тропики (14 семейств), чем умеренный пояс (9 семейств). Доля семейств, с которыми связано по 1 виду аттелабид, примерно одинакова в обоих поясах (25% и 28%). На 12 семействах аттелабиды живут практически повсеместно, хотя виды, связанные с ними, составляют в тропической фауне 52%, а в температной - 79%. Разница в пищевых связях этих фаун гораздо значительнее, чем у ринхитид, что объясняется бедностью температной фауны аттелабид.

Трофические связи трубковертов мировой фауны. К настоящему времени (Легалов, 2003e) установлены связи ринхитид и трубковертов с 67 семействами растений. На 3 семействах (Pinaceae, Cupressaceae и Podocarpaceae) голосеменных подкласса Pinidae развиваются 1,9% родов и 1,3% видов этих жуков. Остальные рода (98,1%) и виды (98,7%) трубковертов, рассмотренных совместно, связаны с двумя классами покрытосеменных растений. Наиболее богатая фауна отмечена на семействах Fagaceae и Rosaceae (по 15%) из двух довольно отдаленных порядков Fagales и Rosales. Всего с этими семействами связано более трети видового состава Rhynchitidae и Attelabidae. На втором месте находятся виды, ассоциированные с семейством Betulaceae (11%), которое близко к Fagaceae. Виды, отмеченные на Fabaceae, располагаются на четвертом месте (6,2%). Достаточно высока доля трубковертов на Myrtaceae и Salicaceae (по 4%). С этими шестью семействами растений связано более половины (56%) видов изучаемых жуков. На семействах Lauraceae, Aceraceae, Polygonaceae и Anacardiaceae (по 3%) развиваются более чем по 10 видов. С каждым из 6 семейств (Euphorbiaceae, Tiliaceae, Aceraceae, Vitaceae, Combretaceae и Ulmaceae) связано более 1% (или 5 видов) трубковертов. От 1 до 4 видов (1%) зарегистрировано на 51 семействе растений, при этом всего на них питаются 20% представителей Rhynchitidae и Attelabidae.

По распространению семейства кормовых растений можно разделить на группы - температные, тропические и космополитные. Изучаемые жуки связаны с 37 преимущественно тропическими семействами (Anacardiaceae, Annonaceae, Arecaceae, Aristolochiaceae, Bombaceae, Clethraceae, Clusiaceae, Combretaceae, Dioscoreaceae, Ebenaceae, Eleocarpaceae, Euphorbiaceae, Hamamelidaceae, Illiaceae, Lauraceae, Lecythidaceae, Lythraceae, Magnoliaceae, Malvaceae, Melastomataceae, Mimosaceae, Moraceae, Myrsinaceae, Myrtaceae, Orchidaceae, Podocarpaceae, Rhamnaceae, Rubiaceae, Sonneratiaceae, Sterculiaceae, Styracaceae, Symplocaceae, Theaceae, Tiliaceae, Urticaceae, Verbenaceae и Vitaceae). Перечисленные таксоны составляют более половины (55%) всех семейств, на которых обитают изучаемые долгоносики. Однако на них развивается только треть трубковертов (35% родов и 28% видов). Гораздо больше жуков (около 50% родов и до 54% видов) отмечено на 25 (37% всех семейств) космополитных семействах Aceraceae, Asteraceae, Berberidaceae, Caprifoliaceae, Celastraceae, Celtidaceae, Cistaceae, Cornaceae, Cupressaceae, Elaeagnaceae, Ericaceae, Fabaceae, Fagaceae, Hydrangeaceae, Juglandaceae, Lamiaceae, Myricaceae, Oleaceae, Platanaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Smilacaceae, Staphyleaceae, Tamaricaceae и Ulmaceae. Наиболее бедна фауна (15% - роды и 18% - виды) встречается на 6 температных (8% всех семейств) семействах Betulaceae, Onagraceae, Pinaceae, Polygonaceae и Salicaceae. Интересные данные получены при расчете среднего количества видов трубковертов на одно семейство растений. Максимальное число видов (16 видов, или 3,6%) отмечено на семействах, распространенных преимущественно в умеренном поясе, на космополитных зарегистрировано по 9 видов (2%) и всего по 3 вида (1%) - на тропических. Таким образом, наибольшее число видов изучаемых жуков развивается на космополитных и тропических семействах растений, хотя последние составляют половину всех семейств, с которыми зарегистрированы связи трубковертов.

Наиболее обширны связи у трубковертов с двудольными растениями (94%), особенно из довольно продвинутых подклассов Rosidae (40%) и Hamamelididae (31%). Рассматриваемые жуки связаны главным образом с порядками Fagales, Rosales и Myrtales. Виды, развивающиеся на семействах этих порядков, составляют почти половину всей фауны. На однодольных развиваются всего 5% изучаемых жуков, преимущественно из семейства Attelabidae. C 1,3% голосеменных связаны только представители семейства Rhynchitidae, относящиеся в основном к примитивным группам.

В трофических связях родов трубковертов можно отметить некоторые особенности. Количество родов на Betulaceae и Fabaceae практически одинаково. Затем следуют виды, отмеченные на Polygonaceae и Anacardiaceae, с которыми связано по 4% родов. Всего на семействах Fagaceae, Betulaceae, Fabaceae, Polygonaceae и Anacardiaceae отмечено 52% родов, что меньше, чем доля видов (62%). Более 1% или 3 рода изучаемых жуков развивается на 15 семействах, с 29 семействами связано по одному роду.

Сопоставляя кормовые связи трубковертов, можно отметить, что у ринхитид, спектр семейств, на которых они развиваются, шире (49), чем у аттелабид (44) Притом доля связей с семействами, на которых развивается либо одно, либо другое семейство этих жуков, также выше у ринхитид (51% рассмотренных семейств растений), чем у аттелабид (43% рассмотренных семейств растений), но развивается на них примерно одинаковая доля видов (18% в ринхитидах и 16% в аттелабидах). Представители как ринхитид, так и аттелабид зарегистрированы на 24 семействах (Aceraceae, Anacardiaceae, Annonaceae, Asteraceae, Betulaceae, Combretaceae, Ericaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Fagaceae, Lamiaceae, Lauraceae, Lythraceae, Magnoliaceae, Malvaceae, Myrtaceae, Orchidaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Salicaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae и Ulmaceae), причем на этих семействах отмечен наиболее богатый видовой состав изучаемых жуков. Основу фауны ринхитид составляют виды, связанные с 6 семействами (на каждом отмечено более 10 видов жуков), а аттелабид - с 5 семействами. При этом одним из основных кормовых семейств для обеих групп являются Fagaceae. Богаты фауны ринхитид и аттелабид на Rosaceae и Betulaceae. При дальнейшем изучении пищевых связей, вероятно, спектр семейств будет расширен.

рофические связи трубковертов умеренного пояса. Представители температной фауны развиваются на 42 семействах растений. При этом только в умеренном поясе выявлены трофические связи с 14 семействами. На эти семейства приходится 7% видового состава трубковертов. В структуре температной фауны этих жуков, как и в общем анализе, на первом месте находятся виды Rosaceae, Fagaceae и Betulaceae (22, 20 и 16%, соответственно). Как видим, по сравнению с мировым уровнем, количество видов жуков на первых двух семействах значительно увеличивается, Betulaceae - снижается. Важно отметить, что виды, связанные с этими 3 семействами, составляют основу температной фауны (58%), тогда как при анализе всего видового состава их доля гораздо ниже (41%). С каждым из оставшихся 39 семейств, в среднем связано по 3 вида (1% фауны) жуков. Наибольшим количеством видов трубковертов, на данных семействах, характеризуются Salicaceae, Acearaceae, Ulmaceae и Fabaceae, на которых развиваются от 8 до 14 видов. Следовательно, в температной фауне три четверти видов связаны с 7 семействами (17% рассмотренного флористического состава), а с 35 семействами растений (83% рассмотренного флористического состава) - всего четверть трубковертов.

Трофические связи трубковертов тропического пояса. В тропической фауне наблюдается расширение спектра кормовых семейств (с 42 до 47), а также изменение их качественного состава. В тропической фауне отсутствуют виды, развивающиеся на 14 преимущественно космополитных или температных семействах, но добавляются виды (17%), связанные с семействами Annonaceae, Arecaceae, Aristolochiaceae, Combretaceae, Cornaceae, Ebenaceae, Eleocarpaceae, Euphorbiaceae, Hamamelidaceae, Lecythidaceae, Melastomataceae, Moraceae, Myrsinaceae, Orchidaceae, Podocarpaceae, Sonneratiaceae, Sterculiaceae, Theaceae и Verbenaceae, достигающими наибольшего разнообразия в тропиках и субтропиках. В структуре видового состава кормовых растений тропиков, по сравнению с температной фауной наблюдаются и другие изменения. Доля видов на Rosaceae и Fagaceae снижается до 39% и становится практически такой же, как для всей фауны, причем число видов, связанных с Fagaceae увеличивается и выходит на первое место (17%), а с Rosaceae снижается почти в два раза (13%). Такое обилие видов трубковертов на этих семействах объясняется космополитным распространением Fagaceae и Rosaceae. Вероятно, ситуация с трубковертами на Rosaceae, из-за уменьшения числа видов последних к экватору, изменяется в тропиках, но из-за тесных связей субтропической и тропической фаун трубковертов провести такой анализ пока не представляется возможным. В тропической фауне довольно высока доля видов на космополитных семействах Fabaceae (8%) и Betulaceae (7%), а также на преимущественно тропическо-субтропических Myrtaceae (8%) и Lauraceae (5%). С остальными 41 семейством связана почти половина фауны (44%) трубковертов. Более 5 видов отмечено на 6 семействах растений. На оставшихся 35 семействах зарегистрировано от 1 до 4 видов. Отмечу, что почти с 40% семейств растений связано по одному виду, а с 23% - по два.

Особенности трофических связей трубковертов умеренного и тропического поясов. Сопоставление полученных данных показало, что наиболее богатая фауна трубковертов, как в умеренном поясе, так и в тропиках и субтропиках связана с широко распространенными семействами Rosaceae и Fagaceae, а также с космополитным Betulaceae. В умеренном поясе в качестве кормовых растений трубковертов возрастает значение Salicaceae и Aceraceae, в то время как роль Fabaceae, Myrtaceae и Lauraceae довольно высока Rhynchitidae и Attelabidae только в тропиках. На растениях 28 семейств трубковерты развиваются в обоих поясах, однако доля видов, связанных с ними несколько выше в температной фауне (93%), по сравнению с тропической (83%). К особенностям температной фауны можно отнести то, что ее основу составляют виды, питающиеся на 3 семействах растений (58%), тогда как в тропической и мировой фаунах фаунообразующими являются виды, связанные с 6 семействами (56 % и 60%, соответственно).

Спектр трофических связей трубковертов. Спектр трофических связей различен у разных видов трубковертов. Большинство видов (77%) ринхитид развиваются на видах 1 семейства кормовых растений. 19% видов отмечено на растениях 2 или 3 семейств. Только у 5% ринхитид обнаружены связи с 4-9 кормовыми семействами. Это представители главным образом рода Byctiscus. По одному виду с такими широкими пищевыми связями зарегистрировано в родах Eugnamptus, Deporaus, Temnocerus и Neocoenorrhinus. У аттелабид ситуация аналогичная. Наибольшее количество видов (84%) связано с 1 семейством растений. Гораздо меньше (9%) их отмечено на 2 семействах. На 3 семействах зарегистрировано развитие всего 4% аттелабид. Только представители подсемейства Apoderinae могут жить на 4 и более семействах растений. Согласно проведенному анализу, подавляющее большинство видов (80%) трубковертов развивается только на одном семействе растений, чаще всего на нескольких близких родах. На 2 или 3 семействах отмечено 16% изучаемых жуков. Только 4% фауны способны развиваться на многих семействах (от 4 до 9). К этой группе принадлежат в основном виды, сворачивающие листья.

Почти две трети (58%) фауны ринхитид связано с одним родом растений. Количество видов, связанных с 2-5 родами, также довольно значительно (36%), в то время как видов, развивающихся на более чем 6 родах всего 6%. Специализация аттелабид еще выше, чем ринхитид; так, у них 75% видов связаны с 1 родом растений. На 2 или 3 родах отмечено 18% видов. С 4-8 родами растений связано всего 6% видов. Рассматривая трубковертов, можно отметить, что доля монофагов среди них составляет 65%. Пятая часть видов успешно развивается на 2 или 3 родах. Только 12% видового состава приспособилась к растениям 4-12 родов.

Таким образом, изучаемые жуки в основной массе приспособились к развитию на небольшом количестве растений, как правило, на 1 или 2 родах одного семейства, реже - двух близких семейств. Отдельные представители продвинутых групп (главным образом листоверты) сумели заселить несколько, иногда далеких друг от друга, семейств растений. Для данных видов в первую очередь имеет значение не кормовая порода, а та часть растения, в которой происходит развитие личинки. Это можно объяснить тем, что личинки развиваются в мертвых тканях растений, поскольку самка подгрызает проводящие пучки и часть растения с отложенными в него яйцами погибает. Однако даже эти полифаги имеют предпочитаемые растения.

Таким образом, наибольшее число видов изучаемых жуков развивается на космополитных и тропических семействах растений. Самая богатая фауна трубковертов во всех поясах отмечена на широко распространенных семействах Rosaceae и Fagaceae, а также на космополитных Betulaceae. В умеренном поясе в качестве кормовых растений возрастает роль Salicaceae и Aceraceae; Fagaceae, Myrtaceae и Lauraceae имеют большое значение в питании тропических видов. Спектр кормовых семейств шире (49) у ринхитид по сравнению с аттелабидами (44).

Таким образом, появившиеся в раннем мелу (Абрамов и др., 2001) и, вероятно, вызвавшие меловой биоценотический кризис, цветковые растения оказали сильнейшее воздействие на насекомых (Жерихин, 1980). Именно возникшее в них разнообразие форм цветковых (около 250 тыс. современных видов) явилось основой образования различных экологических групп трубковертов, позволившие заселить различные части растений. Особенно важным при этом было возникновение листовой пластики, которую жуки начали сворачивать для обеспечения успешного развития личинок. Все это привело к возникновению в Палеогене многих новых триб в ринхитидах и формированию нового семейства аттелабид, полностью перешедшего на сворачивание листьев. Таким образом, именно возможность развития на покрытосеменных растениях, оказала огромное воздействие на эволюцию ринхитид и аттелабид, обеспечив их многообразие.
 


Основная литература

Егоров А.Б. 1996. Сем. Attelabidae - трубковерты // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток. Т.3. Ч.3. С.216-230.

Легалов А.А. 2003. Таксономия, классификация и филогения ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) мировой фауны. Новосибирск. CD-R. № 0320301200. 733+350 c. (641 Mб.)

Легалов А.А. 2004. Новая классификация экологических групп ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Евразиатский энтомологический журнал. Т.3. № 1. С. 43-45.

Легалов А.А. 2005. Особенности морфологии жуков-аттелабид (Coleoptera; Attelabidae) // Известия Челябинского научного центра. Вып. 4. No. 30. C. 165-170.

Легалов А.А. 2005. Реконструкция филогении ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) методом Synap. Сообщение 2 // Зоологический журнал. T. 84. No. 2. С. 190-194.

Легалов А.А. 2005. Трофические связи ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) // Зоологический журнал. Т. 84. No. 3. С. 352-361.

Легалов А.А. 2006. Аннотированный список жуков-ринхитид и трубковертов (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) фауны России // Труды Русского энтомологического общества. С.-Петербург. Т. 77. C. 200-210.

Тер-Минасян М.Е. 1950. Долгоносики-трубковерты (Attelabidae) // Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. Т.27. Вып.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 231 с.

Тер-Минасян М.Е. 1955. Сем. Attelabidae - трубковерты // Вредители леса. Т.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С.581-592.

Alonso-Zarazaga M.A. & Lyal C.H.C. 1999. A world catalogue of families and genera Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) (excepting Scolytidae and Platypodidae). Barcelona. Entomopraxis. 315 pp.

Dalla Torre K.W. & Voss E. 1930. Curculionidae: Archolabinae, Attelabinae, Apoderinae // Coleopterororum Catalogus auspiciis et auxilio W. Junk. Part 110. S.1-42, 1-42.

Hamilton R.W. 1994a. Revision of the New World Genus Pilolabus Jekel (Coleoptera: Attelabidae) // Ibid. Vol.120. No4. P.369-411.

Jekel H. 1860. Insecta Saundersiana: or characters of undescribed insects in the collection of William Wilson Saunders, Esq. Coleoptera. Curculionoides 2. London: John van Voorst. P.155-244.

Kano H. 1930. Die Apoderinen aus dem Japanischen Reich // Ibid. Vol.29. Pt.2. P.37-83.

Legalov A.A. 2004. New data of the leaf-rolling weevils (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) of the world fauna with description of 35 new taxons // Baltic Journal of Coleopterology. Vol.4. No.1. P. 63-88.

Legalov A.A., Ning Liu. 2005. New leaf-rolling weevils (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) from China // Baltic Journal of Coleopterology. Vol. 5. No. 2. P. 99-132.

Legalov A.A. 2006. Studies upon of Archolabus methneri Voss (Coleoptera, Curculionidae) from Tanzania // Baltic Journal of Coleopterology. Vol. 6. No. 2. P. 129-132.

Legalov A.A. 2007. Leaf-rolling weevils (Coleoptera: Rhynchitidae, Attelabidae) of the world fauna. Novosibirsk: Agro-Siberia. 523 pp.

Voss E. 1925. Die Unterfamilien Attelabinae und Apoderinae (Col. Curc.) (18. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg.85. Heft 1-2. S.1-78, 191-304.

Voss E. 1926. Die Unterfamilien Attelabinae und Apoderinae. II. Apoderinae (Col. Curc.) (18. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Ibid. Jg.87. Heft 1-2. S.1-89, 141-197.

Voss E. 1927. Die Unterfamilien Attelabinae und Apoderinae. II. Apoderinae (Col. Curc.). 2. Gattung Apoderus (18. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Ibid. Jg.88. Heft 1. S.1-98.

Voss E. 1929. Die Unterfamilien Attelabinae und Apoderinae. II. Apoderinae (Col. Curc.) (18. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg.90. Heft 1. S.90-159.

Voss E. 1929. Die Unterfamilien Attelabinae und Apoderinae. (Col. Curc.) (18. Beitrag zur Kenntnis der Curculioniden) // Stettiner Entomologische Zeitung. Jg.90. Heft 2. S.161-242.

Voss E. 1953. Curculionidae: Oxycoryninae, Belinae, Archolabinae, Attelabinae, Apoderinae // Coleopterororum Catalogus. Supplementa ad partes 144 et 110. P.1-19, 1-34.

Voss E. 1965. Die Unterfamilie Camarotinae, ihre Beziehungen zur Familie Attelabidae sowie ein Versuch, die phylogenetischen Zusammenhange innerhalb der letzteren zur Darstellung zu bringen (Coleopteram Curculionidae) // Entomologische Abhandlungen. Bd.32. No11. S.222-244.

Zimmerman E.C. 1994. Australian Weevils (Coleoptera. Curculionoidea). Volume I. Anthribidae to Attelabidae. CSIRO Publications, xxxii + 741 pp.
 

А.А. Легалов
1.01.2008


Материалы о трубковертах на нашем сайте