|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Страница в стадии редактирования...
Семейство ELMIDAE
Тело продолговатое или овальное, сильновыпуклое; сверху в коротких прилегающих волосках; темное, нередко с осветленными пятнами на надкрыльях. Голова частично втянута в переднегрудной сегмент, с крупными глазами, отделенным ото лба наличником и крупным поперечным лабрумом. Усики 7-11-члениковые, слабобулавовидные, с сильно или умеренно расставленными основаниями. Переднеспинка удлиненная или трапециевидная, максимально широкая у основания. Надкрылья полные, с продольно пунктированными бороздками и почти достигающими вершины эпиплеврами. Переднегрудь удлинена, нередко образует отогнутую горловину, с широким отростком, немного заходящим за задний край открытых сзади прококс. Все коксы умеренно или широко раздвинуты. Брюшко состоит из 5 вентритов. Ноги умеренно или очень длинные, с маленькими вертлугами, тонкими бедрами и голенями, 5-члениковыми простыми лапками, тарсомер 5 нередко вздут к вершине и несет мощные коготки. Личинки субцилиндрические или почти трехгранные в поперечнике, но иногда уплощены и распластаны в стороны; голова прогнатная, с очень короткими ротовыми частями и усиками, без эпикраниального шва; 9-й брюшной сегмент несет крышечку („operculum”) с дорсальными коготками, но без урогомф; брюшко с плеврами или некоторые сегменты с сомкнутыми тергитами и стернитами, с втягивающимися трахеальными жабрами. Куколки удлиненные, нередко опушены длинными или густо опушены короткими волосками, а иногда редкие длинные волоски расположены между густыми и короткими; переднеспинка всегда с 1 или 2 парами нитевидных выростов; дорсальный склерит последнего сегмента брюшка с парой обычно длинных выростов. Личинки водные, а имаго околоводные или водные, иногда выходящие из воды, растительноядные, приуроченные к холодным горным рекам и ручьям. Помимо включенных родов из Палеарктики известны также Cleptelmis Sanderson, 1954 (Неарктика и Япония); Cuspidevia Jдch et Boukal, 1995 (Юго-Восточный Китай); Dryopomorphus Hinton, 1937 (Япония); Eonychus Jдch et Boukal, 1995 (Юго-Восточный Китай); Erumaelmis Satф, 1965 (Япония); Graphelmis Delйve, 1968 (Китай); Indosolus Bollow, 1940 (Китай); Jialanxhunyichus Jдch et Boukal, 1995 (Юго-Восточный Китай); Leptelmis Sharp, 1888 (Lephthelmis) (Африка, Япония, Китай); Ludiella Reitter, 1899 (Испания); Neorhiohelmis Satф, 1963 (Япония); Nomuraelmis Satф, 1970 (Япония); Ordobrevia Sanderson, 1953 (Неарктика и Япония); Paramacronychus Nomura, 1958 (Япония); Potamodytes Grouvelle, 1889 (Северная Африка); Potamophilinus Bollow, 1940 (Юго-Восточный Китай); Sinonychus Jдch et Boukal, 1995 (Юго-Восточный Китай); Uralohelmis Roubal, 1940 (юг Урала); Vietelmis Delйve, 1968 (Китай); Zaitzevia Champion, 1923 (syn. Awadoronus Kфno, 1934) (юг Российского Дальнего Востока, Япония, Китай, включая Тайвань, Северная Индия, Северная Америка); Zaitzeviaria Nomura, 1961 (Япония).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ (по имаго)
1(2). Бока переднеспинки образуют резкий тупой угол за серединой; вершины надкрылий порознь заострены; усики довольно короткие, 3-11-й членики образуют слабо выраженную булаву, немного превышающую совместную длину 2 базальных члеников (скапус особенно длинный); надкрылья с отчетливыми рядами мелких точек. 6.5-8.5 мм . . . . . . . . . . . . . . . . Potamophilus Germar, 1811 (Табл. 175: 5)
P. acuminatus (F., 1792) – Восточная Европа на север до Карельского перешейка, Кавказ, Закавказье, Западный Казахстан, Западный Туркменистан. Европа (кроме севера), Турция. На погруженных в воду растениях и деревьях у берегов быстротекучих рек и ручьев.
2(1). Бока переднеспинки закругленные, без выступающих углов по бокам; надкрылья сзади совместно закруглены или со слабым шовним углом; усики длинные, четковидные, не образующие булавы (только у Macronychus усики очень короткие, нечетковидные и с расширенным в булаву вершинным антенномером).
3(4). Переднеспинка значительно длиннее ширины, с 2 парамедиальными густоопушенными наростами; каждое надкрылье с одним густоопушенным наростом у основания; усики 7-члениковые, довольно короткие; надрылья косо обрезаны у почти раздельно закругленных вершин, с редкими рядами умеренно крупных точек; все ноги особенно длинные, с коготковым тарсомером, превышающим совместную длину всех предшествующих тарсомеров. 2.6-3.6 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Macronychus P.W.J. Mьller, 1806 (Табл. 175: 1-4)
M. levanidovae Lafer, 1980 – юг Российского Дальнего Востока; M. quadrituberculatus P.W.J. Mьller, 1806 – Южная и Центральная Европа, включая Венгрию, Северная Африка (?). Чаще в реках среднегорий и на равнинах, у погруженных вдоль берегов деревьев. Этот род также зарегистрирован в Китае, Северной Индии, во Вьетнаме и Северной Америке.
4(3). Переднеспинка короче или едва длиннее ширины, без густоопушенных наростов; надкрылья без наростов; усики 11-члениковые, значительно длиннее; надрылья с более или менее сомкнутыми вершинами.
5(6). Переднеспинка с продольным медиальным желобком и бугристыми боками, ее латеральные края более или менее выемчатые у вершины; тело удлиненное, почти параллельностороннее; каждое надкрылье с редкими рядами крупных точек и с 2 продольными килями: внутренний (на 3-м промежутке между рядами точек) слабый и редуцирован в дистальной 1/2, а наружный (на 6-м промежутке) довольно резкий и развитый по всей длине. 3.2-5.1 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stenelmis Dufour, 1835 (Табл. 175: 10)
См. Приложение (стр. 800).
6(5). Переднеспинка без продольного медиального желобка; тело более или менее закруглено по бокам.
7(18). Бока переднеспинки с продольными килями или бороздками.
8(9). Латеральные бороздки переднеспинки у основания резко поворачивают к середине и соединяются; каждое надкрылье с редкими рядами крупных точек и с 1 продольным килем (на 7-м промежутке между точечными рядами), хорошо развитым по всей длине. 1.6-2.7 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elmis Latreille, 1798 (Helmis) (Табл. 175: 7)
См. Приложение (стр. 800).
9(8). Латеральные кили или бороздки переднеспинки обособлены по всей длине и не соединяются.
10(11). Вершина вентрита 5 сильно удлинена и отогнута кверху для сцепления с надкрыльями; надкрылья с желтыми пятнами (перевязями) у основания и вершины; тело короткоовальное, с поперечной и суженной от основания переднеспинкой, а также с короткими и почти параллельносторонними надкрыльями. 2.3-2.6 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Optioservus Sanderson, 1954 (syn. Cyclolimnus Nomura, 1958)
O. hasegawai Nomura, 1958 – Сахалин; O. kubotai Nomura, 1958 – Приморье, Сахалин, Курилы, Северо-Восточный Китай, Корея, Япония; O. hayashii Nomura, 1960 – Япония.
11(10). Вершина вентрита 5 не удлинена и не отогнута кверху для сцепления с надкрыльями; надкрылья одноцветные.
12(15). Щиток почти полукруглый.
13(14). Латеральный киль переднеспинки расположен у основания киля 5-го промежутка между точечными рядами надкрылий; бока переднеспинки и надкрылий волнистые; каждое надкрылье с выраженными рядами отчетливых точек и с 2 продольными килями, приближенными к боковому краю и развитыми по всей длине. 1.4-1.9 мм . . . . . . . . . . . . . . Oulimnius Des Gozis, 1886 (Табл. 175: 11, 12; 176: 3, 4, 7)
O. troglodytes (Gyllenhal, 1827) – Западная Европа, а также территории вдоль Балтийского моря, включая Прибалтику; вдоль заросших берегов озер и в болотах; O. tuberculatus (P.W.J. Mьller, 1806) (syn. variabilis Stephens, 1829, non Ganglbauer, 1904) – Европа, кроме Пиренейского полуострова и крайнего юга, в том числе Восточная Европа, кроме юга; в крупных ручьях и реках, а также в литорали озер. Известны также более 8 других видов из Западной Европы и Южного Средиземноморья.
14(13). Латеральный киль переднеспинки доходит до ее основания, но надкрылья равномерно выпуклые и без следов килей; бока переднеспинки почти плавно очерчены; надкрылья с продольными рядами довольно поверхностных точек. 2.6-2.7 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dupophilus Mulsant et Rey, 1872
D. brevis Mulsant et Rey, 1872 – Южная Европа, Турция; в прохладных ручьях нижне- и среднегорий.
15(12). Щиток удлиненный, с узко закругленной или почти угловидной вершиной.
16(17). Каждое надкрылье по крайней мере с одним полным латеральным килем на 7-м междурядье и нередко с другими слабыми продольными килями вдоль основания надкрылий, а также с не всегда выраженными продольными рядами довольно крупных точек. 1.3-2.3 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Esolus Mulsant et Rey, 1872 (Табл. 175: 9)
См. Приложение (стр. 801).
17(16). Надкрылья только с одним очень слабым продольным килем, начинающимся у задних углов переднеспинки, и с более или менее отчетливыми продольными рядами точек. 2.3-3.3 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Limnius Illiger, 1802 (Табл. 175: 6)
См. Приложение (стр. 801).
18(7). Бока переднеспинки без продольных килей или бороздок, а надкрылья всегда с более или менее отчетливыми продольными рядами точек.
19(20). Бока надкрылий очень круто ниспадают, так что их латеральные края не видны сверху; длина щитка примерно равна его ширине и с отчетливо закругленной вершиной; переднеспинка грубо скульптирована и с латеральными бугорками у задних углов. 2.4-3.5 мм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Grouvellinus Champion, 1923
G. caucasicus (Motschulsky 1839) (syn. coyei Allard, 1869) – Кавказ, Турция, Израиль, Сирия, Ливан; G. marginatus Kфno, 1934 – Япония;
G. rioloides (Reitter, 1887) (syn. arius Janssens, 1959) – Средняя Азия.
8 других видов известны из Юго-Восточного и Южного Китая.
20(19). Бока надкрылий менее круто ниспадают и более или менее отогнуты у краев, так что их латеральные края видны сверху; длина щитка значительно превышает его ширину. 1.6-2.3 мм.
21(22). Надкрылья с более резким килем на 7-м промежутке между точечными рядами, но без развитых килей на остальных промежутках; переднеспинка со сглаженной скульптурой, без выраженных бугорков у задних углов . . . . . . . Normandia Pic, 1900 (Табл. 175: 8; 176: 2, 6)
N. nitens (P.W.J. Mьller, 1817) – северо-запад Восточной Европы, а также Западная и Центральная Европа; в горных и равнинных ручьях и реках с карбонатными водами, в песке, под камнями или на растениях; N. sodalis (Erichson, 1847) – Центральная Европа; в маленьких ручьях с карбонатными водами. Известен также еще 1 вид из Северной Африки.
22(21). Надкрылья с более сглаженным килем на 7-м промежутке между точечными рядами и со слабыми килями на 2-м и 3-м промежутках; переднеспинка с грубой скульптурой, с более или менее выраженными бугорками у задних углов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riolus Mulsant et Rey, 1872 (Табл. 175: 13; 176: 1, 5)
См. Приложение (стр. 801).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ (по личинкам)
1(2). Тергиты всех брюшных сегментов, до 8-го включительно, с 2 парами толстых наростов; личинки крупнее и массивнее, с мощными ногами; антенномер 2 в 8 раз длиннее 3-го; 9-й брюшной сегмент с парой длинных заостренных отростков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Potamophilus Germar, 1811, P. acuminatus (F., 1792) (Табл. 177: 1-3)
2(1). Поверхность дорсальных склеритов с различной скульптурой, но никогда с 2 парами толстых наростов; личинки средних размеров или мелкие, с более тонкими ногами; антенномер самое большее в 4 раза длиннее 3-го; 9-й брюшной сегмент самое большее с парой коротких отростков или без них.
3(12). Тело почти цилиндрическое, без отчетливых выростов на грудных и брюшных сегментах; брюшко в поперечном разрезе более или менее овальное; 9-й сегмент брюшка без килей на дорсальной стороне; тергиты без сагитальных ребер или самое большее с ребрышками только на 9-м сегменте.
4(5). Вершина 9-го сегмента брюшка равномерно закруглена и без сагитальных ребрышек; только в 1-м сегменте брюшка тергит и стернит разобщены; верх грудных и брюшных сегментов с длинными и хорошо заметными волосками, которые нередко покрыты корочкой; лабрум с 6 неразветвленными и 4 разветвленными щетинками . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riolus Mulsant et Rey, 1872 (Табл. 176: 9)
5(4). Вершина 9-го сегмента брюшка более или менее отчетливо обрезана и заканчивается 2 выступами; 1-6-е сегменты брюшка или 7-й с разобщенными тергитами и стернитами или только на 1-м сегменте брюшка между тергитом и стернитом заметен шов; опушение тела короче и слабее развито; если лабрум с 6 короткими разветвленными щетинками, то и несколько крупных разветвленных щетинок заметны, или лабрум более чем с 6 короткими разветвленными щетинками.
6(7). Выступы вершины 9-го сегмента брюшка довольно короткие и сравнительно широко расставлены, с заметной лопастинкой между ними; 9-й сегмент брюшка с отчетливыми сагитальными ребрами; стернит 1-го сегмента брюшка с 1 сагитальным ребрышком; тергиты и стерниты 1-7-го сегментов брюшка разобщены; лабрум с 6 длинными и тонкими разветвленными, а также 20 короткими разветвленными щетинками . . . . . . . . . . . . Stenelmis Dufour, 1835 (Табл. 176: 10; 177: 4)
7(6). Выступы вершины 9-го сегмента брюшка отчетливо сближены, без лопастинок между ними; 9-й сегмент брюшка с неотчетливыми сагитальными ребрышками или без них; тергиты и стерниты 1-6-го или 1-2-го сегментов брюшка разобщены; если лабрум с 6 длинными разветвленными щетинками, то они довольно толстые, или только с 4 очень длинными неразветвленными и многочисленными короткими разветвленными щетинками.
8(9). Тергит и стернит 1-6-го сегментов брюшка разделены; 9-й сегмент брюшка эже; сенсиллярный придаток антенномера 2 такой же длинный, как антенномер 3; лабрум с 4 длинными неразветвленными и многочисленными разветвленными щетинками . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Macronychus P.W.J. Mьller, 1806 (Табл. 177: 9)
9(8). Только 1-й и 2-й сегменты брюшка с разделенными тергитом и стернитом; 9-й сегмент брюшка массивнее; сенсиллярный придаток антенномера 2 почти вдвое длиннее или почти такой же длинный, как антенномер 3; лабрум с 6 разветвленными или длинными неразветвленными щетинками.
10(11). Сегменты брюшка почти цилиндрические, с более или менее параллельными боками; вершинные выступы 9-го сегмента брюшка длиннее и с продольным килем на дорсальной поверхности; длинные щетинки лабрума разветвленные; сенсиллярный придаток антенномера 2 почти вдвое длиннее антенномера 3; тело большей частью темное, до почти черного . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Limnius Illiger, 1802 (Табл. 176: 15; 177: 5)
11(10). Бока сегментов брюшка несколько выпуклые; вершинные выступы 9-го сегмента брюшка короче и без продольного киля на дорсальной поверхности; длинные щетинки лабрума неразветвленные; сенсиллярный придаток антенномера 2 почти такой же длинный, как антенномер 3; тело светло-коричневое . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Normandia Pic, 1900 (Табл. 176: 11; 177: 6, 7)
12(3). Тело более или менее уплощенное или треугольное в поперечном разрезе, обычно с отчетливыми боковыми выростами на грудных и брюшных сегментах (в этих случаях без сагитальных ребрышек на 9-м сегменте брюшка); брюшко в поперечном разрезе плоское или треугольное; дорсальная поверхность 9-го сегмента с килями; тергиты с сагитальными ребрышками; сенсиллярный придаток антенномера 2 почти такой же длинный, как антенномер 3, или несколько длиннее.
13(16). Грудные и брюшные сегменты с крупными боковыми выростами; тело примерно втрое шире высоты; 9-й сегмент брюшка продолговато-овальный; лабрум только с короткими разветвленными щетинками.
14(15). 9-й сегмент брюшка с закругленной вершиной; дорсальная поверхность без медиального желобка; сенсиллярный придаток антенномера 2 почти вдвое длиннее антенномера 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dupophilus Mulsant et Rey, 1872 (Табл. 177: 8)
15(14). 9-й сегмент брюшка с обрезанной вершиной; дорсальная поверхность нередко с медиальным желобком; сенсиллярный придаток антенномера 2 почти такой же длинный, как антенномер 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elmis Latreille, 1798 (Табл. 176: 16)
16(13). Грудные и брюшные сегменты без отчетливых боковых выростов; тело с почти равными шириной и высотой, в поперечнике почти в виде равностороннего треугольника; 9-й сегмент брюшка удлиненный; лабрум помимо коротких разветвленных щетинок также с несколькими неразветвленными короткими или длинными щетинками.
17(18). Задний край брюшных тергитов с длинными перовидными щетинками, которые короче или почти такие же длинные, как цоколь, от которого они берут начало; сенсиллярный придаток антенномера 2 более чем втрое длиннее антенномера 3; медиальная бороздка на дорсальной стороне тела отчетлива на груди и 1-8-м сегментах брюшка, а продольный киль неотчетлив; 9-й сегмент брюшка опушен по бокам вершины и несколько пигментирован; лабрум с 2 короткими неразветвленными щетинками между почти такими же длинными разветвленными щетинками . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oulimnius Des Gozis, 1886 (Табл. 176: 12, 13)
18(17). Задний край брюшных тергитов с короткими щетинками, которые большей частью длиннее цоколей, от которых они берут начало (только по бокам щетинки имеют перовидное очертание); сенсиллярный придаток антенномера 2 почти такой же длинный, как антенномер 3; медиальная бороздка на дорсальной стороне отчетлива только на грудных сегментах, а продольный киль хорошо выражен; 9-й сегмент брюшка не опушен по бокам вершины и без выраженной пигментации; лабрум с длинными неразветвленными щетинками . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Esolus Mulsant et Rey, 1872 (Табл. 176: 14)
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ (по куколкам)
1(2). Тело без опушения; переднеспинка с 2 парами длинных нитевидных выростов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Potamophilus Germar, 1811, P. acuminatus (F., 1792) (Табл. 177: 10)
2(1). Тело с более или менее развитым опушением.
3(12). Переднеспинка с 2 парами нитевидных выростов (1 пара – по переднему краю и по одному выросту у каждого заднего угла).
4(5). Переднеспинка довольно густо опушена; колени зачатков ног с большим числом волосков; каждый сегмент брюшка с 4-6 медиотергальными волосками . . . . . . . . . . . . . . Stenelmis Dufour, 1835 (Табл. 177: 17)
5(4). Переднеспинка менее густо опушена; колени зачатков ног с меньщим числом волосков.
6(9). Сегменты брюшка с 4 медиотергальными волосками на каждом.
7(8). Переднеспинка немного расширена у основания; зачатки ног очень длинные; медиотергальные волоски на брюшных сегментах довольно широко расставлены . . . . Macronychus P.W.J. Mьller, 1806 (Табл. 177: 16)
8(7). Переднеспинка сильнее расширена у основания; зачатки ног умеренно длинные; медиотергальные волоски на брюшных сегментах несколько сближены . . . . . . . . . . . . . . . . Dupophilus Mulsant et Rey, 1872
9(6). Сегменты брюшка с 2 медиотергальными волосками на каждом.
10(11). Волоски на брюшных сегментах короткие, а плевральные волоски почти равной длины; последний сегмент брюшка сверху крышевидный . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elmis Latreille, 1798 (Табл. 177: 15)
11(10). Волоски на брюшных сегментах длиннее, а плевральные волоски различаются по длине; последний сегмент брюшка сверху не крышевидный . . . . . . . . . . . . . . . Riolus Mulsant et Rey, 1872 (Табл. 177: 14)
12(3). Переднеспинка только с 1 парой нитевидных выростов (по переднему краю).
13(14). Каждый сегмент брюшка не менее чем с 4 медиотергальными волосками; волоски по бокам переднеспинки и на зачатках ног более многочисленные . . . . . . . . . . . . . . . . Limnius Illiger, 1802 (Табл. 177: 12)
14(13). Каждый сегмент брюшка только с 2 медиотергальными волосками; волоски по бокам переднеспинки и на зачатках ног менее многочисленные.
15(16). Переднеспинка значительно шире длины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oulimnius Des Gozis, 1886 (Табл. 177: 13)
16(15). Переднеспинка длиннее, почти такая же широкая, как и ее длина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Esolus Mulsant et Rey, 1872 (Табл. 177: 11)