Main Page English Version  
Previous Up Next

Коммуникация у светляков

Страница в стадии редактирования и наполнения рисунками

С.Б. Ланда

Санкт-Петербургский институт ядерной физики им. Б. П. Константинова РАН
188350 Гатчина, Орлова роща

В обзоре рассматривается световая коммуникация у жуков-лампирид, построенная на принципах генерации и анализа световых сигналов. Подробно описаны феноменология процесса коммуникации, коммуникативные сигналы и протоколы, встречающиеся у разных видов семейства светляков. Рассмотрены различные типы коммуникативных систем, проведено их сравнение у европейских, азиатских и американских видов. Описан феномен синхронизации световой активности особей и обсуждена его возможная биологическая функция.

Рассмотрены биологические структуры и биохимические процессы, лежащие в основе испускания и анализа световых вспышек. Сделана попытка проанализировать возможные пути эволюционного развития структур и механизмов коммуникации лампирид. Высказан ряд предположений о физиологических механизмах световой коммуникации.

Ключевые слова: светляки, коммуникация, световые сигналы, коммуникативные системы, световой орган, фотоциты, трахеолы, концевые клетки, люциферин, люцифераза, спектральная чувствительность глаза.

Щелкун из рода Pyrophorus
(Elateridae), о-в Тринидад
(фото Василия Захарченко
с сайта "О жар-ящерицах")

Введение

Для сохранения жизни и продолжения рода животные уже на самых ранних стадиях эволюционного развития должны были выработать способность к коммуникации, т. е. к приему и передаче биологически значимой информации. Это свойство оказалось настолько полезным, что для коммуникации в животном мире используются практически все сенсорные каналы. Однако наибольшая эффективность и дальнодействие достигаются при использовании зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных систем. Обычно они используются в комплексе.

Для изучения принципов коммуникации удобной моделью могут служить насекомые, которые, с одной стороны, обладают сравнительно простой нервной системой, включающей относительно небольшое число элементов, а с другой стороны, все разнообразие поведенческих реакций у них часто может быть сведено к набору комплексов фиксированных действий.

Системы коммуникации с использованием зрения обычно строятся на принципах анализа пространственной информации, такой, как цвет, форма или особенности движения носителя коммуникативного сигнала. Системы, использующие слуховой сенсорный канал, строятся на принципах анализа временных или частотных параметров коммуникативного сигнала. Каждый из этих сенсорных каналов в плане коммуникации имеет свои преимущества и свои недостатки. Для мелких животных и, в частности насекомых, зрение далеко не всегда эффективно, так как они обитают в густой растительности, что сильно ограничивает поле зрения. Кроме того, под давлением хищников многие насекомые перешли к ночному образу жизни, что тоже снижает эффективность зрительного сенсорного канала. В то же время использование звуковых сигналов демаскирует животных значительно сильнее и чаще обоих партнеров по коммуникативному процессу. Это особенно существенно для самок в связи с размножением.

Однако в процессе эволюции у животных появилась коммуникативная система, использующая зрительный сенсорный канал, но основанная на анализе временных параметров коммуникативного сигнала. Эта группа животных приобрела способность испускать и анализировать световые сигналы. Впервые описание таких сигналов и комплекса фиксированных действий, связанного с размножением у светляков было сделано в 1911 г. [135].

Способность живых организмов испускать свет -- биолюминесценция в процессе эволюции впервые возникает у облигатных анаэробных бактерий как механизм связывания кислорода, токсичного для этих организмов [30, 160]. В настоящее время в животном царстве среди 25 типов виды, обладающие биолюминесценцией, обнаружены в 12. У членистоногих люминесцирующие виды встречаются у Pycnogonida, Eucrustacea, Diplopoda, Chilopoda и Insecta [86]. Особенно представительна эта группа в классе насекомых, где люминесцирующие виды сосредоточены в основном в отряде Coleoptera, в надсемействах Cantharoidea и Elateroidea (два рода). Несколько люминесцирующих видов обнаружено в отрядах Diptera и Homoptera. Кроме того, в отрядах Lepidoptera, Isoptera, Ortoptera, Ephemeroptera и Heminoptera имеются виды, образующие симбиоз с люминесцентными бактериями [119, 125]. Наибольшее количество видов (около 2000), обладающих собственной биолюминесценцией, сосредоточено в семействе Lampyridae [136], хотя и в этом семействе встречаются виды, этим свойством не обладающие. В настоящем описании мы в основном сосредоточим внимание на видах именно этого семейства, хотя наши рассуждения будут затрагивать и виды семейства Elateridae (род Pyrophorus) и Phengodidae (рода Phengodes и Phrixothrix).

Одинаковый способ кодирования коммуникативной информации в системах акустической и световой коммуникации должен обусловливать сходные принципы ее расшифровки. Поэтому обе коммуникативные системы должны иметь много общего, но, каждая система имеет и свои особенности.

Системы коммуникации с использованием биолюминесценции

Общие принципы коммуникации

По определению Льюиса и Гауера [114], коммуникация -- это передача сигналов между организмами или частями одного организма, когда отбор благоприятствует продуцированию и восприятию сигналов. В процессе коммуникации происходят изменение информации и взаимная адаптация субъектов.

Ллойд [125] приводит примеры 24 различных феноменов коммуникации, субъектами которых выступают клетки, организмы и целые сообщества, от координации роста и дифференцировки клеток до коммуникации больших стай синхронно вспыхивающих светляков, косяков рыб и. т. д. Общим во всех этих случаях является обязательное наличие источника и приемника сигналов у каждого субъекта коммуникативного процесса и комплекса или комплексов действий, запускаемых коммуникативными сигналами. А. В. Попов [9], дополняя классификацию Дюмортье [64], выделяет для акустической коммуникации у прямокрылых сигналы опасности и угрозы, пищевые и половые коммуникативные сигналы. На разные типы сигнала животные реагируют различными комплексами фиксированных действий. Конечно, различия физических характеристик звуковых и световых коммуникативных сигналов весьма существенны, но функционально они чрезвычайно схожи. Так, пользуясь классификацией Дюмортье -- Попова, у светляков можно выделить практически все сигналы, связанные с половым поведением, территориальные и защитные сигналы: поисковые и призывные сигналы у самцов, сигналы согласия, отказа и посткопулятивные сигналы у самок, сигналы агрессии, протеста и даже световую мимикрию. Единственная группа сигналов, не описанная у светляков, это сигналы, связанные с пищевым поведением. Ясно, что у каждого отдельно взятого вида не всегда имеется весь спектр перечисленных сигналов. Некоторые виды, такие, как, например, Lampyris noctiluca, обходятся только призывным сигналом, у большинства видов родов Photinus и Photuris нет различия между поисковыми и призывными сигналами самцов. Для большинства видов этих родов не описаны сигналы агрессии. В то же время только у самок рода Photuris описано явление световой мимикрии, когда эти "femme fatalis" испускают сигналы готовности к копуляции, характерные для видов рода Photinus, обитающих с ними на одной территории. Самцы Photinus, привлеченные этими сигналами, служат пищей для хищных самок Photuris [116, 124, 126].

В случае световой коммуникации, равно как и в случае акустической, можно выделить несколько базовых коммуникативных систем. Ллойд [119, 125] выделяет две такие системы. В системе первого типа особь одного пола (обычно нелетающая самка) испускает видоспецифичные коммуникативные сигналы, которые привлекают особей противоположного пола, выполняя функцию маяка. Такой тип коммуникативной системы характерен, например, для светляков родов Phengodes, Lampyris, Arachnocampa, Diplocadon, Dioptoma (Cantheroidae) и Pyrophorus, Deilelater, Ignelater (Elateridae). При получении такого сигнала у летающей особи меняется характер поведения. Однако наличие собственных световых сигналов у летающих особей необязательно.

В системе второго типа, которую автор называет диалогом, летающие особи одного пола (обычно самцы) испускают видоспецифичные световые сигналы, на которые особи другого пола генерируют видо- и полоспецифичные ответы. Такой тип коммуникативной системы свойствен многим видам светляков в основном подсемейств Lampyrinae (род Photinus) и Photurinae, обитающих в Северной и Южной Америке. Однако хотя после получения ответа поведение летающей особи изменяется, характер световых сигналов у нее остается неизменным. Поэтому нам кажется, что называть такую систему диалогом нельзя. Правильнее было бы назвать ее "система с ответчиком".

Однако такое разделение на коммуникативные системы не абсолютно. Существуют виды с промежуточными коммуникативными системами. У светляка Phausis reticulata и самцы и самки способны испускать долговременное свечение. Обычно летающие самцы привлекаются свечением нелетающих самок ("маяковая" система). Однако в случае опасности самки способны гасить свое свечение и испускать световые сигналы в ответ на свечение самцов ("система с ответчиком") [116, 117]. У Dioptoma adamsi нелетающие самки долговременным свечением привлекают несветящихся самцов, которые, однако, при сексуальном возбуждении начинают испускать вспышки зеленого света [77]. У некоторых синхронизирующихся видов светляков рода Pteroptix присутствуют обе коммуникативные системы, которые используются в разных условиях. Синхронные вспышки большого количества особей используются сообществом для агрегации животных в стаи ("маяковая" система), внутри которых между самцами и самками для половой коммуникации используется обмен коммуникативными сигналами по "системе с ответчиком" [32, 33]. Похожим образом ведут себя синхронизирующиеся виды Luciola discicollis [96] и Luciola obsolenta [120]. Ллойд [119] предполагает, что коммуникативная "система с ответчиком" эволюционно развилась из "маяковой", хотя возможных путей эволюции автор не приводит.

В отличие от светляков Photinus и Photuris у европейских видов Luciola italica [155] и Luciola mingrelica [5, 1 10] базовая коммуникативная система получила дальнейшее развитие. Самцы этих светляков в полете испускают поисковые сигналы до получения ответного сигнала готовности к копуляции самки. После получения такого сигнала самцы начинают испускать призывный сигнал, который существенно отличается от поискового [4], так что обмен коммуникативными сигналами представляет собой световой диалог, протекающий по типу "ответ на ответ". Комплекс фиксированных действий самца включает в себя не только поиск самки, но и световые ответы на ее вспышки. На наш взгляд, только этот тип световой коммуникации может быть назван истинным диалогом, так как в нем присутствуют не только ответы самки на сигналы самца, но и ответы самца на сигналы самки. Аналогичный характер коммуникации наблюдается у Luciola lusitanica, [155] и у некоторых других видов подсемейства Luciolinae [32, 33, 96,], хотя прямо об этом не говорится ни в одной работе. Ясно, что такое изменение характера световой активности самцов должно обеспечиваться специальными нейрональными процессами и иметь в основе особые нейронные структуры. Поэтому мы считаем правильным выделение трех типов коммуникативных систем, вместо двух, предложенных Ллойдом. Это система первого типа, или "маяковая", возникшая с появлением световых органов у Phengodes, и возникновения нейрональных структур, ответственных за изменение поведения при виде света маяка. Система второго типа, или "система с ответчиком", при которой по сравнению с системой первого типа существенно меняется характер световых сигналов самки, что можно считать качественным скачком, требующим возникновения нейрональных механизмов и структур, принимающих участие в генерации ответа. И, наконец, система третьего типа, или "система с истинным диалогом", когда в диалоге меняется не только поведение, но и характер световых сигналов обоих полов.

Все три типа коммуникативных систем можно выделить и при анализе акустической коммуникации [9]. Таким образом, даже при поверхностном взгляде отмечаются значительные параллели между акустической и световой коммуникацией.

Параметры световых сигналов, существенные для коммуникации.

Значительный интерес в исследованиях световой коммуникации представляет вопрос о том, какие параметры световых сигналов и поведения субъектов коммуникации несут значимую информацию, облегчающую локацию и идентификацию партнера. Ллойд [119] выделяет следующие параметры источника коммуникативного сигнала, могущие нести значимую информацию: форма, размеры и количество световых органов; яркость свечения; движение; спектральный состав света; временные параметры сигнала.


Рис. 1. Расположение световых
органов у светящихся жуков

Форма, количество и расположение световых органов -- лантернов у различных видов сильно варьирует (Рис. 1). Так у Phengodes, Diplocladon, Harmatelia и некоторых других тропических видов мелкие световые органы расположены на дорсальной стороне каждого абдоминального стернита. У щелкунов рода Pyrophorus на каудальных частях дорсальной стороны переднеспинки расположены два небольших световых органа и, кроме того, крупный лантерн находится на вентральной стороне первого абдоминального стернита. В то же время в основном у американских, африканских, дальневосточных, азиатских и европейских видов имеется один крупный лантерн на вентральной стороне двух последних абдоминальных стернитов. Большое количество мелких лантернов характерно для видов с коммуникативной системой первого типа. Личинки большинства видов тоже имеют парные или множественные мелкие лантерны. Общим принципом является то, что насекомые имеют либо множество мелких световых органов, расположенных более или менее равномерно по всему телу, либо один крупный световой орган на последних абдоминальных стернитах. По-видимому, в процессе эволюции происходила миграция мелких лантернов и слияние их в более крупные и компактные образования (олигомеризация), что облегчало нейрональный контроль за продуцированном световых сигналов со сложным временным рисунком.

Яркость лантерна, скорее всего не является существенным параметром в коммуникативном процессе. По данным Ллойда [125], нет работ, специально посвященных влиянию этого параметра на процесс коммуникации. В то же время многие авторы (см. например: [5, 111, 120, 123, 155]) отмечают, что у европейских, азиатских и дальневосточных видов рода Luciola существенным для коммуникации параметром является скорость нарастания яркости сигнала.

Движение источника коммуникативного сигнала, как и яркость источника, почти никогда непосредственно не имеет значимой информативной нагрузки [120]. Только у некоторых видов, например Pteroptix tener [54], характерные движения лантерна несут коммуникативную информацию. Было показано, что в синхронных вспышках стаи самцов содержится информация о виде, которая привлекает самок к месту сосредоточения стаи, а информацию о половой принадлежности самец передает характерным поведением во время ухаживания. Чаще всего движение служит дополнительным фактором при восприятии сигнала. Ллойд [120] показал, что у Luciola obsolenta, обитающей на острове Новая Гвинея, коммуникативный протокол включает не только систему второго типа, но и характерные движения. Наши данные свидетельствуют о том, что процесс привыкания к световой стимуляции идет значительно медленнее в случае движения источника стимулирующих вспышек [110]. Кодирование коммуникативной информации механической модуляцией света наблюдается у северной креветки Meganyctiphanus norvegica, у которой световые органы располагаются в основании ног, так что движение ног модулирует световой поток [K.Wiese, личное сообщение].

Спектральный состав коммуникативного сигнала определяется соотношением кето- и енольных форм оксилюциферина [II], которые в свою очередь определяются первичной структурой люциферазы [168]. Хотя спектральный состав коммуникативного сигнала видоспецифичен [161], у большинства видов он вряд ли несет функцию распознавания своего вида. На рис. 2 представлены спектры биолюминесценции американских видов светляков родов Photinus и Photuris. Как видно из рисунка, различия в положении максимума внутри рода составляют всего 1-2нм при полуширине спектров 50-бОнм. Даже более существенные межродовые различия, составляющие в среднем 20-ЗОнм (около половины полуширины спектра), не распознаются светляками. Об этом свидетельствует способность хищных самок рода Photuris к агрессивной мимикрии, когда они Photuris привлекают самцов Photinus, имитируя ответы самок этого рода [116, 118, 127]. Самцы Photinus не способны отличить сигналы самок Photuris от сигналов самок своего вида и попадают в ловушку, расставленную этими "femme fatalis".

Спектр светового сигнала, по-видимому, несет информацию о том, что данный свет является коммуникативным сигналом. Кривая спектральной чувствительности глаза светляков в длинноволновой области совпадает со спектром коммуникативного сигнала [6, 103]. По данным Лалла, во фронтодорсальной части глаза светляков Photinus frontalis и Photinus lucicrensis обнаружен родопсин Р435 [107, 109]. Кривые спектральной чувствительности глаза у этих светляков имеют максимумы в ультрафиолетовой области, причем эти максимумы сохраняются при адаптации глаза к желтому свету [105, 106]. Это позволило автору предположить наличие у этих светляков трех типов фоторецепторов Ч ультрафиолетовых, синих и желтых [104]. Возможно, в выделении коммуникативного сигнала из светового фона принимает участие механизм, схожий с механизмом латерального торможения, когда "коротковолновые" рецепторы при восприятии широкополосного света тормозят передачу сигнала с длинноволновых рецепторов на нейроны, участвующие в распознавании коммуникативного сигнала.

Временные параметры коммуникативного сигнала, по-видимому, несут у светляков основную значимую информацию. Эта категория включает в себя такие факторы, как длительность и количество вспышек, длительность межвспышечных интервалов и время задержки ответов у самцов и самок. Многообразие временных рисунков световых сигналов светляков только одного рода Photinus представлено на рис. 3. Бак [29] выделяет четыре типа световых сигналов:

Непрерывное свечение. Этот вид неуправляемой биолюминесценции характерен для яиц практически всех видов светляков. Из взрослых особей этим типом сигналов обладают только жуки рода Phengodes. Для этого типа ни циркадные ритмы, ни факторы внешней среды и внутреннее состояние организма не влияют на яркость свечения.

Прерывающееся свечение. При этом типе сигналов насекомое длительное время испускает свет, яркость которого может меняться от полного гашения до максимальной в зависимости от циркадных ритмов, факторов внешней среды или внутреннего состояния насекомого. Этим типом свечения обладают личинки большинства видов и взрослые особи родов Phryxotrix, Arachnocampa, Diplocladon, Lampyris, Lamprohisa, Dioptoma, Phausis, Pyrophorus и некоторых других.

Пульсации . Этот тип сигналов обладает короткими вспышками света, испускаемыми насекомыми с регулярными интервалами. Период следования вспышек характеризуется очень высокой стабильностью. К примеру, коэффициент вариации периода у светляков Pteroptix составляет около 0.6 % [32, 33, 54]. На световые пульсации оказывают влияние циркадные ритмы, но в большинстве случаев они не зависят от факторов внешней среды и внутреннего состояния насекомого. Такой тип сигналов преобладает у синхронизирующихся тропических видов родов Pteroptix и Luciola, (L lateralis, L.vitticolis) [122 ,123].

Вспышки. Это наиболее часто встречающийся тип световых сигналов, характерный для большинства американских (Photinus, Photuris), азиатских, африканских и европейских светляков, таких, как Luciola, Robopus, Pleotomus и др. Отличие от предыдущего типа заключается в том, что на периодичность межвспышечных интервалов оказывают влияние не только циркадные ритмы, включающие или выключающие световой сигнал, но и другие внешние и внутренние факторы, модулирующие длительность межвспышечного интервала, яркость свечения, величину задержки ответа и другие параметры светового сигнала. Для этого типа особую важность приобретает видоспецифичный паттерн сигнала, который и несет основную коммуникативную информацию. Совокупность коммуникативных фраз самца и ответа самки получила название комплекса ле Конти.

Нам кажется целесообразным дополнить изложенную выше классификацию пятым типом сигналов. Ллойд [125] выделяет его из второго типа и называет фликером. Этот световой сигнал представляет собой серию коротких вспышек, следующих непосредственно друг за другом. Частота фликера колеблется от 5 до 30 Гц. Ллойд выделяет несколько подтипов фликера: длительный (продолжительностью от 1-10 с), короткий (200-600 мс), растянутый (с интервалом между световыми вспышками больше длительности вспышки) и сложный (с непериодическим рисунком вспышек). Виды с фликерным световым сигналом встречаются во всех подсемействах независимо от места и среды обитания.

Виды с коммуникативной системой первого типа испускают либо непрерывный свет, либо прерывающееся свечение, либо фликер. Пульсации встречаются у синхронизирующихся видов с системами, промежуточными между первым и вторым типами, или у видов, использующих обе коммуникативные системы. Виды, имеющие систему коммуникации второго типа, в качестве сигналов используют вспышки.

Виды со световыми сигналами типа фликера обладают лантернами в основном четвертого или шестого морфологического типа. При этом четвертый тип характерен в основном для тропических видов [29]. По-видимому, возникновение фликера связано с появлением в процессе эволюции концевых клеток , что привело к резкому увеличению снабжения фотоцитов кислородом и переходу реакции окисления люциферина из стационарного течения, определяющего прерывающееся свечение, на стадию вспышки [10, 11, 129]. Возникновение в фотоцитах "коры" привело к повышению частоты фликера практически до предела, допускаемого кинетикой реакции окисления люциферина. В то же время регуляция свечения посредством выбросов порций кислорода позволила возникнуть из длительного фликера короткому, разреженному, сложному, и в дальнейшем вспышкам.

Для нормального функционирования коммуникативной системы второго типа вполне достаточно простых вспышек. Возникновение сложных вспышек связано с более тонкой регуляцией работы отдельных светоизлучающих единиц. В этом случае появляются дополнительные требования к синхронизации их работы. В отличие от американских светляков Photinus, Photuris и Piractomena с типичной системой коммуникации второго типа, у которых информация о видовой и половой принадлежности кодируется одним параметром -- временем задержки ответа [26, 34, 46, 52, 53, 57, 66, 115 и др.]. У обитающих в Европе, Азии и Африке родов Luciola и Pteroptix вспышка самки имеет более сложную форму. Она состоит из нескольких подвспышек (пиков) разной яркости и характеризуется наличием дополнительного минорного пика перед главным пиком с максимальной амплитудой [33, 96, 120, 122, 147-149 и др.]. Если у большинства американских видов длительность вспышки несущественна и варьирует от 100 до 300 мс, то практически у всех изученных видов рода Luciola длительность пика равна 40 - 60 мс и поддерживается с высокой степенью точности. Папи [155] высказал предположение, а нам удалось строго доказать [7] , что носителем информации о половой принадлежности является форма вспышки, причем анализ формы вспышки -- удел самцов. Правда, самцы некоторых видов Photinus и Photuris имеют вспышки сложной формы, но в этом случае вспышка несет информацию о видовой принадлежности и анализирует ее самка. Информация о половой принадлежности партнера заключена во времени задержки ответа и анализируется самцом [42, 51]. Информация о видовой принадлежности у европейских и азиатских видов кодируется временем задержки ответа партнеров, причем у некоторых синхронизирующихся видов Pteroptix задержка может быть нулевой (синхронизация самца и самки).

Таким образом, из всего изложенного выше становится ясным, что ни один из описанных выше параметров светового сигнала не несет всей полноты коммуникативной информации. Чаще всего существенна совокупность параметров, например расположение лантернов и спектрального состава света (Pyrophorus) или совокупность формы вспышки, спектрального состава и времен задержки обоих партнеров (Luciola). Иногда же вообще бывает недостаточно обмена только световыми сигналами, и тогда в коммуникативном протоколе имеет место наличие характерных движений или обмен ольфакторными сигналами [121].

Синхронизация вспышечной активности.

Первое упоминание о синхронных вспышках больших стай светляков относится к 1680 г., когда Кэмпфер после путешествия в Бангкок впервые описал этот феномен (цитировано по [33]). Он отмечал, что сотни особей светляков собираются в стаи на деревьях в мангровых зарослях и испускают вспышки света одновременно в течение длительного времени. В дальнейшем было сделано более 30 подобных сообщений [27] по наблюдениям в основном в Таиланде, Новой Британии, Малазии и горных районах Новой Гвинеи [13, 17, 25, 33, 35, 38, 54, 83, 122, 123]. Однако Отте и Смилей [153] наблюдали этот феномен в Техасе, а Охба [149] в Японии. Но вопросы о природе, механизмах и биологической роли этого явления остаются открытыми практически до настоящего времени.

Уже в ранних работах [33] авторы отмечали необходимость визуального контакта между особями, работающими в унисон, и ограничение дистанции, на которой наблюдается феномен синхронизации. Они также выделили пять типов синхронизма.

Инерционный синхронизм, когда индивидуальные ритмы с близкими периодами запускаются общим стимулом и в течение некоего отрезка времени, пока разность фаз мала, работают квазисинхронно. Примером этого типа может служить деление "синхронной" культуры микроорганизмов или клеточной культуры после отмывки ингибитора клеточного деления. У светляков такой тип синхронизма может быть вызван искусственно, например, после подавления спонтанной световой активности ярким светом одновременно у нескольких особей [117]. В этом случае все особи после выключения внешнего освещения начинают испускать вспышки одновременно и работают квазисинхронно в течение 3-8 циклов.

Управляемый синхронизм. В этом случае внешний стимул вызывает у нескольких особей ответы с одинаковой латентностью. У многих американских видов светляков нелетающие в данный момент самки могут отвечать синхронно на вспышки самца или искусственный свет [33]. Однако нужно отметить, что в природе высокая плотность самок в одном месте явление очень редкое.

Чередующийся синхронизм. У некоторых видов кузнечиков пара особей с близкими периодами спонтанной активности звуковых сигналов может работать синхронно в течение нескольких циклов таким образом, что сигнал особи "А" с более коротким периодом, чем особи "Б", подавляет сигнал особи "Б" на время несколько меньшее, чем один период. В результате в следующем цикле период особи "Б" становится меньше периода особи "А" и она в свою очередь подавляет сигнал особи "А" и т. д. В результате две особи, как бы запуская друг друга, работают синхронно, с периодами вдвое большими своих спонтанных [33]. Некоторым аналогом этого механизма у светляков может служить диалог между самцом и самкой Luciola lusitanica [155] и Luciola mingrelica [5, 110], когда вспышка самца вызывает ответную вспышку самки с задержкой 250 мс, которая в свою очередь вызывает ответную вспышку самца с задержкой 350 мс. В результате самка в течение длительного периода времени работает с периодом 500 мс, а самец с периодом 700 мс.

Синхронизм с внешним пейсмейкером. Этот тип синхронизма подразумевает наличие в стае некой лидирующей особи -- пейсмейкера (которая морфологически может ничем не отличаться от других). Обычно эта особь имеет наименьший в стае период спонтанной световой активности. Световой сигнал пейсмейкера вызывает немедленный ответ всей остальной стаи. Такой тип синхронизма наблюдается, например, у Photinus pyralis и некоторых других видов [40]. Исследование нейрональных механизмов этого типа синхронизма показали, что эти светляки, во-первых, обладают внутренним генератором ритма с периодом около 6с, а во-вторых, имеют два временных окна в межвспышечном интервале. Первое, или раннее окно - от 1,5 до 2,5с после собственной вспышки, и второе, или позднее, после 3,5 с. Задержка проведения сигнала составляла 400 мс. Авторы предложили следующую модель механизма синхронизации: внутренний генератор ритма имеет два состояния, условно называемых нулем и единицей. Вспышка происходит через 0,4 с после достижения генератором состояния единицы. В обычных условиях на это требуется 5,6 с. Если насекомое видит вспышку через 3,5с или более после собственной, его внутренний генератор скачком достигает состояния единицы, и вспышка следует с задержкой 0,4 с. В случае, если вспышка не попадает в позднее окно, насекомое на нее не реагирует. Таким образом, периоды всех особей в стае сокращаются до величины периода пейсмейкера плюс 0.4 с. Такой механизм получил название синхронизации с опережением фазы [31].

Предчувствующий синхронизм. Постулирует у особей наличие особого "чувства ритма". В этом случае в стае нет ярко выраженной особи -- лидера, а процесс синхронизации происходит путем изменения периодов следования сигналов у всех особей. В результате период сигналов стаи отличается от собственных периодов всех особей. Именно этот тип синхронизма характерен, например, для Pteroptix cribellata, Pteroptix malaccae и Luciola pupilla. В основе этого типа синхронизации лежит нейрональный механизм, отличающийся от предыдущего [39, 40]. Как и в описанной выше модели, в этом механизме обязателен внутренний генератор, но нет необходимости во временных окнах. Генератор также имеет два состояния, и задержка проведения сигнала составляет 150 мс. Период генератора составляет около 1 с, из которой 0,8 с -- это время перехода 0 - 1 и 0,2 с -- время перехода 1 - 0. В отличие от предыдущей модели внешний стимул не устанавливает генератор в состояние 1, а сбрасывает его в 0. В данной модели рассматриваются три варианта развития событий. При совпадении периодов особей сигнал одной из них сбрасывает генератор другой, удлиняя один ее период на величину разности фаз. Далее особи работают синхронно. Поскольку внешний сигнал переводит генератор в нулевое состояние и время проведения у всех особей практически одинаково, в дальнейших рассуждениях его можно не учитывать. В случае более короткого периода особи "Б" (но не короче чем время перехода 1-0) особь "А" видит сигнал, когда ее генератор переходит из 1 в 0. Генератор особи "А" скачком сбрасывается до нуля и ее период укорачивается. Однако поскольку генератор уже был в состоянии 1, совпадение фаз произойдет только в следующем цикле. Таким образом, фазы обоих генераторов оказываются одинаковыми, а величина периода корректируется в каждом цикле. Если особь "Б" имеет более длинный период, чем особь "А", подстройка фазы происходит как в первом случае, а коррекция ее периода -- как во втором. В группе особей все три процесса идут одновременно, в результате чего период группы не совпадает с периодами ни одной из особей [40]. Такой механизм получил название синхронизации с задержкой фазы. Только благодаря этому механизму становится возможным полное совпадение фаз при генерации вспышек всеми особями. Отличие синхронизации с задержкой фазы от синхронизации с опережением фазы заключается еще и в том, что в случае модели опережения фазы в каждом цикле сдвигается фаза осциллятора со стабильным периодом, а в случае задержки фазы в каждом цикле происходит изменение периода нестабильного осциллятора.

Вопрос о биологической роли синхронизации дискутируется до настоящего времени. Было показано, что у светляков синхронизируются в основном самцы. Синхронизация самок с искусственными вспышками отмечена только у Pteroptix cribellata из Новой Британии [40], а синхронизация самок и самцов не идентифицированного вида -- в западной части Новой Гвинеи [80]. В природе самки Pteroptix maloccae, Pt. tener и Pt. cribellata не способны синхронизировать свои вспышки [54, 123]. При обсуждении биологической роли синхронизма следует принять во внимание несколько априорных замечаний. Практически все авторы отмечают, что функция эмиссии света у светляков однозначно связана с половым поведением. Исключение составляет только световая мимикрия хищных самок рода Photuris. Синхронизация световой активности играет существенную роль в процессе конгрегации и ухаживания. С точки зрения естественного отбора синхронизирующиеся популяции должны иметь преимущество перед другими светляками и поддерживаться естественным отбором. С точки же зрения отдельной особи, как отмечает Бак, синхронизм не дает никаких преимуществ, так как невозможно, чтобы одна особь синхронизировалась лучше, чем другие [36, 37]. Нам этот тезис представляется спорным и к его обсуждению мы вернемся позднее. В общем случае синхронизм должен помогать популяции светляков в решении трех основных репродуктивных проблем: идентификации партнера, сближения с ним и отбора для спаривания.

В мангровых зарослях Малайзии и Таиланда светляки с коммуникативной "системой с ответчиком" встречают значительные трудности в поиске партнеров [33]. Авторы выдвинули гипотезу маяковой функции синхронизма, когда синхронные, видоспецифичные сигналы большого количества особей помогают конгрегации насекомых в стаю и за счет увеличения плотности популяции способствуют поиску партнеров для спаривания. Большое количество особей одного вида, сосредоточенных на одном дереве, делают его аналогом маяка для особей своего вида и за счет отрицательного фототаксиса к яркому свету отпугивают особей других видов, для которых этот свет не является видоспецифичным коммуникативным сигналом. В дальнейшем на основании своих наблюдений Ллойд [123] выдвинул семь вариантов биологической роли синхронизма. Часть этих функций является дальнейшим развитием гипотезы маяка, часть лежит в стороне от нее, а часть даже противоречит данной гипотезе, причем разные биологические функции реализованы у разных видов. Рассмотрим их более подробно.

Функция усиления интенсивности вспышки, когда яркость синхронно вспыхивающей стаи самцов возрастает пропорционально количеству особей. Эта функция является прямой наследницей маяковой гипотезы. Анализ поведения светляков в процессе поиска и ухаживания свидетельствует, что эта функция синхронизма существенна, например, для Pteroptix cribellata [123]. Так, автор отмечает увеличение дистанции, на которой начинают проявляться признаки, характерные для ухаживания, с 0,6 м для пары самец - самка до 20 м, когда самка реагирует на синхронные вспышки стаи самцов. Как показали исследования [42], у самок Photinus greeni наблюдается усиление ответа на увеличение количества синхронных искусственных световых вспышек.

Функция поддержания ритма, когда синхронизм позволяет с высокой точностью сохранять видоспецифичный межвспышечный интервал в течение длительного времени. Эта функция тоже лежит в русле гипотезы маяка. В этом случае синхронизм дает преимущество в основном тропическим видам, когда на одной территории обитает большое число различных видов и задача поддержания видоспецифичного межвспышечного интервала с высокой точностью становится наиболее актуальной. Полунин (цитировано по [33]) насчитал в одном районе мангровых деревьев Sonneratia caseolaris более 40 стай Pteroptix malaccae, Pt. valida, Pt. tener и Luciola pupilla, работающих одновременно. У трех из четырех этих видов межвспышечный период близок к 1 с. В то же время дисперсия периода отдельной особи составляет 5 - 9 % [39], а коэффициент вариации синхронно вспыхивающей стаи 0,6-1.2% [33]. Такая высокая степень постоянства периода сигнала позволяет самкам легко распознать стаю самцов своего вида, несмотря на то, что величины межвспышечных интервалов самцов разных видов могут перекрываться. Эти две функции реализуются у видов с "маяковой" коммуникативной системой или у видов, использующих как "маяковый", так и "ответчиковый" тип коммуникативных систем.

Функция требования синхронизма самкой, когда самка не отвечает, если самцы не работают в унисон. В типичном случае в природе отношение самцов и самок всегда больше чем 1:1. Поэтому вероятна ситуация одновременного ухаживания нескольких самцов за одной самкой. В этом случае для самки представляет значительную трудность выбор вспышки для ответа. Поэтому она просто перестает реагировать на вспышки самцов, воспринимая их как один невидоспецифичный сигнал. Такое поведение характерно для самок Photinus greeni и некоторых других видов с системой коммуникации "с ответчиком" [55].

Если первые три функции синхронизации световой активности самцов приносят видимую пользу самкам, что логично для "маяковой" коммуникативной системы, где задача поиска и выбора партнера лежит на самках, то пользу из последующих типов биологических функций синхронизма извлекают сами самцы, так как коммуникативные системы "с ответчиком" или "с истинным диалогом" возлагают эту задачу именно на них.

Функция распознавания задержки ответа самки, когда синхронность вспышек самцов облегчает им определение латентности ответа самки. Эта функция зеркально отражает предыдущую для случая коммуникативной системы "с ответчиком", поэтому аргументы в ее пользу те же, что и в предыдущем случае. Эта функция важна для видов, у которых распознавание партнера основано исключительно на латентности ответа самки (классическая коммуникативная система "с ответчиком"), однако реализуется она только в случае, когда плотность популяции высока, например, в популяции Photinus pyralis в Техасе [153]. Отте полагает, что поскольку вспышки самцов и самок идентичны по форме, синхронность вспышек помогает самцам лучше идентифицировать латентность ответа самок, так что эффективность их диалога повышается [152]. Это утверждение входит в противоречие с положением Бака (см. выше) о том, что пользу из синхронизма извлекает популяция в целом, но не отдельная особь.

Функция облегчения идентификации сигнала, когда синхронизм помогает отличить сигнал самки от сигналов других самцов. Эта функция по природе близка к описанной выше, однако, выделяется, поскольку используется видами, у которых информацию о поле несет форма вспышки. В этом случае синхронизм не имеет решающего значения и только несколько облегчает задачу [123].

Функция подсказки, когда самцы, имеющие информацию о доступной самке, передают ее с помощью синхронизации другим самцам своего вида. Экспериментальных данных, говорящих в пользу этой функции, не имеется, и Ллойд [123] рассматривает ее как гипотетическую.

Если все предыдущие функции сами по себе не несли коммуникативной нагрузки и только облегчали выполнение задач, связанных с размножением, то последняя, седьмая функция несет непосредственную коммуникативную нагрузку.

Функция третьего самца, вмешивающегося в диалог и перехватывающего самку, когда пользу из синхронизма также извлекает отдельная особь. Ллойд рассматривает эту ситуацию тоже как гипотетическую, хотя Отте [152] описывает похожее поведение у Photinus macdermotti. Он описывает этот процесс как "перебивание" посторонним самцом диалога, выглядящее как короткие серии синхронных вспышек, после которых один из самцов улетает прочь. Ллойд [128] указывает на возможность диалогов между самцами, и Отте классифицирует эту ситуацию как один из типов таких диалогов. Наши данные [5, 110, 111] подтверждают эту точку зрения. Как было показано [5, 110], у Luciola mingrelica наблюдается два типа диалогов: диалог самец - самка, идущий по типу ответ на ответ с фиксированными латентностями, и диалог между самцами, идущий по типу синхронизации периодов вспышек. Такой диалог протекает в виде коротких серий из трех - семи циклов и оканчивается подавлением световой активности одного из партнеров. Синхронизацию световой активности самцов мы рассматриваем как обмен сигналами агрессии в конкурентной борьбе за самку [7]. Было показано, что первая реакция самца на световую вспышку идет именно по типу синхронизации независимо от информации о поле, содержащейся в этой вспышке. Этот феномен мы назвали "быстрой реакцией" или "реакцией без анализа коммуникативной информации". Роль этого феномена в процессе коммуникации состоит, по-видимому, в следующем. Для анализа коммуникативного сигнала животному необходимо некоторое время. В то же время ситуация световой коммуникации не статична и требует от самца немедленной реакции на коммуникативный сигнал. Грубой аналогией может служить реакция человека на любой неожиданный вопрос сложнее, чем " Который час?". В этом случае реакция человека обычно заключается в ответном вопросе типа "Что вы сказали?" или " Повторите, пожалуйста" как способе выиграть время для анализа полученной информации и решения задачи. Поэтому сразу после идентификации коммуникативного сигнала, насекомое реагирует на источник коммуникативной вспышки как на самца и одновременно определяет вид и пол источника коммуникативного сигнала по его временным параметрам. Если по результатам анализа этих параметров источник коммуникативного сигнала будет идентифицирован особью как самец, диалог продолжится по типу обмена сигналами агрессии с синхронизацией световых активностей обоих самцов и приведет к подавлению световой активности одного из участников. Если источник сигнала будет идентифицирован как самка, произойдет переключение с сигнала агрессии на призывный сигнал и диалог пойдет по типу "ответ на ответ". В случае неадекватности стимулирующих вспышек произойдет довольно быстрая адаптация, в течение которой, однако будут наблюдаться ошибочные ответы и насекомое перестанет реагировать на стимулирующий сигнал. Так как самка реагирует на любые вспышки и адаптация к неадекватным вспышкам всегда происходит у нее медленнее, чем у самца, вступление в коммуникативный диалог с ней является для самца более простой задачей, на решение которой у него имеется достаточный запас времени. Поэтому самец, стремясь к активному лидерству в световых диалогах, в первую очередь решает задачу подавления световой активности соперника и с первого же момента пытается синхронизировать свою световую активность с источником коммуникативного сигнала и только потом, после анализа временных параметров коммуникативного сигнала выбирает соответствующую модель диалога.

Таким образом, у разных видов светляков синхронизм выполняет различные функции, которые менялись в процессе эволюции от "маяковой", имеющей существенное значение для видов с коммуникативной системой первого типа, через облегчение идентификации или поиска партнера у видов с коммуникативной "системой с ответчиком", до выделения для синхронизма отдельной коммуникативной нагрузки. Возникнув в процессе эволюции как вершина "маяковой" коммуникативной системы, синхронизм оказался настолько полезным, что не был утрачен при переходе к другим типам коммуникативных систем, а за счет широкого спектра возможностей приспосабливался различными видами для облегчения решения конкретных проблем, пока не получил в процессе эволюции новую коммуникативную нагрузку.

Структуры и механизмы, лежащие в основе световой коммуникации.

Лантерн как источник коммуникативного сигнала.

Морфологическое и гистологическое строение.

Первые известные сообщения о биолюминесценции по данным Харвея [87], появляются еще в работах Аристотеля. Роберт Бойль обнаружил, что эмиссия света идет только в присутствии кислорода. В 1868 г. академик Ф. А. Овсянников [8] показал, что эмиссия света осуществляется в специализированных клетках -- фотоцитах, и впервые описал морфологию светового органа Ч лантерна у светляка Lampyris noctiluca. Им же было предложено понятие светоизлучающей единицы, когда пять-шесть фотоцитов иннервируются одним нервным волокном и при стимуляции этого волокна испускают свет синхронно. В дальнейшем морфология лантерна была изучена более подробно как у взрослых насекомых различных видов, так и у их личинок. Многие авторы [16, 29, 146, 156 и др.] показали, что в строении лантернов различных видов светляков наблюдаются существенные различия. Обычно у личинок лантерн парный, и значительно меньшего размера, чем у имаго.

Бак выделяет шесть типов морфологического строения лантерна. К первому типу относятся лантерны светляков только одного рода Phengodes, у которых свет испускается гигантскими клетками, сходными или идентичными по морфологии с эноцитами жирового тела. У особей этого рода фотогенные клетки не связаны с трахеями [28]. С вентральной стороны лантерн покрыт прозрачной кутикулой. Непосредственно за ней располагаются два - три слоя фотогенных клеток.

Несколько более сложен второй тип строения светового органа. Он найден у светляков Phrixotrix [28 ], самок Lamprohisa splendidula [21] и личинок Phausis delarouseei [44]. Световые органы этого типа небольшие, шарообразные и прилегают к прозрачной кутикуле. Компактная масса фотогенной ткани пронизана специфическими трахеолами, ветвящимися наподобие корневой системы (Рис. 4,а).

Третий тип строения лантерна сходен со вторым. Он характеризуется наличием особого слоя колончатых клеток, которые сами не способны испускать свет, однако в цитоплазме этих клеток содержится большое количество кристаллов мочевины, обладающих высокой отражающей способностью. Эта ткань получила название "рефлекторного слоя" (Рис. 4,6). Трахеолы минуют этот слой без изменений и ветвятся внутри "фотогенного слоя". Этот тип строения лантерна характерен для личинок большинства видов светляков [88, 151] и некоторых взрослых насекомых, таких, как Diphotus montanus, Lampyris noctiluca и Pyrophorus sp. [16, 88, 89, 132].

Все перечисленные выше типы строения светового органа характеризуются отсутствием между трахеями и фотоцитами так называемых концевых клеток. Впервые эти клетки были описаны Шульпем [158]. Концевые клетки различаются у разных видов светляков по степени ветвления. Они специфичны для фотогенной ткани и не встречаются в других органах насекомых [29, 69, 70, 98, 164]. Для лантерна четвертого типа характерно ветвление трахей на границе У фотогенного" и "рефлекторного" слоев. Концевые клетки располагаются на концах горизонтальных веточек трахеи и дают отростки в дорсовентральном направлении. Лантерн четвертого типа отмечен у некоторых видов Photuris, таких как Photuris pennsylvanica и Photuris jamaisensis [29].

Следующий, пятый тип лантерна был описан для некоторых видов, обитающих в Японии (Luciola parva и Luciola vitticollis), Юго-Восточной Азии (Pyrocoelia rufa и Luciola cruciata) и Африке (Luciola africana) [61 ,67, 88, 151]. Особенностью строения такого лантерна являются ветвление трахеи внутри "фотогенного слоя" и преимущественно горизонтальное расположение отростков концевых клеток. Некоторые авторы отмечают наличие анастомозов между отростками концевых клеток [21, 67, 157] (Рис. 5,а).

Наиболее широко распространен и в то же время наиболее сложно организован последний, шестой тип строения лантерна. Этот тип встречается у большинства американских видов Photinus и Photuris [92, 132, 137], Luciola parvula [89], Luciola lusitanica [65] и многих других видов. Как правило, лантерны этого типа характеризуются большими размерами и расположены на вентральной стороне 6-го и 7-го стернитов брюшка у самцов и 6-го стернита у самок. Первые работы по анатомии лантерна у североамериканских видов Photinus pyralis и Photuris pennsilvanica [18, 29, 98], основанные на данных световой микроскопии, показали наличие в лантерне взрослых светляков вентрального "фотогенного эпителия" и "рефлекторного слоя". Было показано [29], что на стадии куколки, вскоре после деградации личиночных лантернов фотоциты собираются в "розеточные структуры". Фотогенный слой имеет радиальную симметрию в латеральной плоскости (Рис. 5,6). С дорсальной стороны Фотогенный эпителий покрывается клетками "рефлекторного слоя". Оба слоя пронизываются в дорсо-вентральном направлении бронхами абдоминальной трахеи. Эти образования, называемые цилиндрами или стволами, служат в фотогенном слое центрами каждой розетки (Рис. 6). Стволы проходят через рефлекторный слой без морфологических изменений, а в фотогенном слое от каждого ствола отделяется большое количество латеральных трахеольных веточек, образованных так называемыми "концевыми клетками" трахеол и трахеолярными клетками. Количество трахеол у светляков рода Photinus три - четыре [164] и от трех до семи у рода Photuris [98]. Нервы пролегают вдоль цилиндров, но не имеют специализированных окончаний непосредственно на фотоцитах. Синапсы располагаются на мембранах концевых и трахеольных клеток [164]. Общее количество фотоцитов в лантерне светляка Photinus pyralys, по оценкам Бака [29], достигает 15000, а количество стволов около 6000. Фотоциты представляют собой пластиноподобные клетки толщиной около 15 мкм при длине 34 мкм и ширине 8-10 мкм [84]. Особенностью этих клеток является большое количество "фотогенных гранул" в их цитоплазме и сильно развитый везикулярный ретикулум [164], который и продуцирует эти гранулы. Ханна с соавт. [81] показал, что "фотогенные гранулы" обладают пероксидазной активностью. На их везикулярном ретикулуме локализуются молекулы люциферина [93, 163] и люциферазы [144].С помощью меченных золотом моноклональных антител "фотогенные гранулы" были идентифицированы как пероксисомы [73-76, 97]. Пероксисомы в лантернах шестого типа сосредоточены у наружной мембраны и образуют так называемую "кору". У лантернов других типов такой "коры" не отмечено. Особенно велика концентрация пероксисом у концов фотоцитов в районах контакта с концевыми клетками [84]. Кроме того , в "коре" отмечается большое количество митохондрий [29].

Стволы построены из одного слоя цилиндрических клеток, имеющих просвет диаметром 1 -2 мкм. Клетки плотно прилегают друг к другу основаниями. Внутренняя полость выстлана тонкой кутикулой. В фотогенном слое через каждые 10- 15мкм от ствола латерально отходят трахеольные ответвления (Рис. 7). Начинаются эти ответвления, как канал в цитоплазме клетки ствола, к месту выхода которого плотно прилегает концевая клетка. Мембраны стволовой и концевой клеток в этом месте имеют многочисленные крипты, входящие друг в друга. Диаметр канала составляет около 0,25-0,3мкм, длина около З Мкм.

К концевой клетке прилегает трахеолярная клетка, внутри которой канал ветвится на трахеолы. Диаметр канала трахеол составляет около 0,2мкм. Стенки трахеол имеют рифленую поверхность. В районе просвета сосредоточено большое количество митохондрий. Со всех сторон трахеолярная клетка окружена концевыми клетками, однако, трахеолы проходят насквозь между концевыми клетками, вплотную прилегают к внешним мембранам фотоцитов [164] и огибают каждый фотоцит с двух сторон. Совокупность концевых, трахеолярной клеток и нервных окончаний была названа Баком концевым органом [29]. Хирадера [69- 71] показала, что лантерновые трахеолы содержат две необычные сократительные структуры, которые функционируют как перистальтический насос и выбрасывают порции кислорода в корковый слой фотогенной ткани.

Нервные отростки отходят от парных лантерновых нервов последнего (А7) и предпоследнего (А6) абдоминальных ганглиев и образуют в рефлекторном слое веточки, идущие в фотогенный слой, где их отростки дивергируют между фотоцитами [156]. На внешней мембране фотоцитов было обнаружено большое количество нейросекреторных структур. Было показано влияние медиаторов адренергического ряда на эмиссию света у личинок [47-49, 162]. Непосредственно за генерацию вспышек отвечают семь крупных DUM (dorsal unpaired medial) нейронов, три из которых располагаются в шестом и четыре в седьмом абдоминальных ганглиях. От сомы этих нейронов во фронтальном направлении отходят короткие нейриты, которые делятся на два аксона, образующих Т-образную структуру и идущих сначала в латеральном, а затем в каудальном направлении. Аксоны покидают ганглий через лантерновые нервы. В области верхней перекладины Т-образной структуры от аксонов отходит множество отростков, образующих структуры типа ламповых щеток [58, 59]. При исследовании светляков Luciola mingrelica нами были получены сходные данные.

Нервы пролегают рядом со стволами и ветвятся вместе с трахеями, образуя синапсы на мембранах трахеолярных и, возможно, концевых клеток. На мембране фотоцитов синапсы не встречаются никогда [29, 164]. Такой тип концевого органа называется закрытым. При стимуляции лантерна токами различной силы и измерении времени задержки вспышки было показано, что существует минимум два типа задержек. Первый тип задержки со временами 90-120мс связан со стимуляцией нервной ткани и распространением возбуждения обычным путем. Второй тип -- с величиной 15-25мс характеризует стимуляцию непосредственно фотогенной ткани. У личинок описаны сверхдлинные задержки порядка 600 - 800 мс, однако об их природе нельзя сказать ничего конкретного [43].

В связи с детальным изучением морфологии лантерна изменилось содержание термина " светоизлучающая единица". Было показано [84], что размер "светоизлучающей единицы" или "микроисточника", составляет в среднем 22-24 мкм. В состав микроисточника входит темный внутренний цилиндр диаметром 14мкм с концевыми органами в центре и по 3-5 мкм коркового слоя фотоцитов. Каждый фотоцит участвует в образовании двух светоизлучающих единиц. Скоростная микрокиносъемка вспышки лантерна показала, что длительность свечения единичного микроисточника составляет в среднем 139 с 3 мс (при разбросе в пределах 31-210мс) и состоит из вспышки длительностью примерно 25 мс, небольшого плато на уровне 70 % интенсивности и экспоненциального спада [82]. Общая вспышка лантерна Photuris versicolor и Photuris lucicrescens, длительностью порядка 300 мс является суперпозицией вспышек светоизлучающих единиц. Несинхронность работы микроисточников составляет около 150 мс, причем инициация вспышек распространяется волной от начала шестого абдоминального сегмента к концу седьмого.

Светляки, обитающие в Юго-Восточной Азии (Pteroptyx valida, Pteroptyx malaccae, Pyrophanes appendiculata и некоторые виды рода Luciola), хотя и обладают типичным лантерном шестого типа, имеют существенные отличия от американских видов в морфологии концевого органа [157]. Основная их особенность заключается в том, что вместо концевых клеток у них присутствует одна веточковая клетка между эпителием ствола и трахеолярной клеткой. Точка ветвления трахеолы лежит внутри веточковой клетки на границе с трахеолярной клеткой. Трахеола всегда делится на два отростка, которые проникают внутрь фотоцита гораздо глубже, чем у американских видов. Несколько дистальнее точки ветвления в трахеолярной клетке находится гигантская митохондрия, охватывающая оба отростка трахеолы.

Нервные окончания располагаются в месте контакта веточковой и трахеолярной клеток и фотоцита. В отличие от американских у азиатских видов, по-видимому, существуют прямые синаптические контакты на фотоцитах [157]. Описываемый концевой орган получил название открытого и связан со способностью азиатских видов формировать вспышки на порядок более короткие, чем у американских видов (длительностью примерно 30 мс). Это значит, что даже незначительная рассинхронизация работы светоизлучающих единиц у них недопустима. Контролировать синхронность вспышек микроисточников через вторичные мессенджеры или при распространении деполяризации по мембране трахеолярных клеток, как у американских видов, в этом случае становится, видимо, невозможным, чем вероятно, и объясняется необходимость прямой иннервации фотоцитов.

К сожалению, в литературе отсутствуют данные о морфологии лантерна европейских видов светляков. Однако сходство их коммуникативных сигналов и, в частности, длительность вспышки, позволяет предположить, что по строению светового органа европейские светляки должны быть близки к азиатским видам.

Механизмы эмиссии света.

В 1947 году Уильям Макэлрой [138] выдвинул концепцию существования специальной фермент-субстратной системы, необходимой для эмиссии света. Им же было показано, что для успешного течения реакции необходимы АТФ и Mg++ [139, 140]. Субстрат, названный люциферином, впервые был выделен Битлером и Макэлроем [20]. Он оказался гетероциклическим соединением, содержащим бензотиазольное ядро с молекулярным весом 280,3.

Люцифераза светляков впервые была выделена из лантернов Photinus pyralis Грином и Макэлроем [78]. Фермент, обладающий минимальной каталитической активностью, имеет молекулярную массу 50 KDa, его изоэлектрическая точка лежит в пределах рН 6,2-6,3 и кристаллизуется он в виде игольчатых кристаллов. Максимальная ферментативная активность наблюдается при рН 7,8. Денбург и Макэлрой показали, что активной формой является гомодимер (100 KDa) [63]. Активный фермент был синтезирован из одного типа мРНК [170]. Оказалось , что такой синтезированный фермент состоит из однородных субъединиц, упакованных более плотно, чем обычные глобулярные белки в растворе. Люцифераза не претерпевает сильной посттрансляционной модификации. По-видимому, единственное изменение состоит в отщеплении концевого трипептида (Ser-Lis-Leu) от карбоксильного конца полипептидной цепи [73]. Эта модификация происходит в пероксисомах, куда мигрирует вновь синтезируемый фермент [97].

В работах Денбурга и Ли [62, 112] было показано, что люцифераза обладает двумя центрами связывания. Первый имеет высокое сродство к люциферину, причем ориентация молекулы субстрата в центре связывания обусловливается атомом азота в третьем положении бензотиазольного ядра. Второй активный центр имеет высокое сродство к MgAT0. Кроме того, в димерной форме фермент имеет еще один центр связывания АТФ. MgATФ-caйт может связывать свободную АТФ, но АТФ-сайт не может связывать MgATФ [113, 130, 131]. Молекула люциферазы имеет семь SH-групп [166], которые функционально могут быть разделены на три класса. Модификация трех SH-групп класса III не влияет на интенсивность эмиссии света. Модификация двух сульфгидрильных групп класса II вызывает изменения интенсивности эмиссии от 0% (нет изменения) до 60%. И, наконец, модификация двух групп класса I, расположенных в центре связывания люциферина, приводит к изменению спектра биолюминесценции с желто-зеленого на красный [14]. Авторы полагают, что одна из сульфгидрильных групп служит акцептором протона, а другая принимает участие в образовании димера.

Ген люциферазы (luc) был клонирован и экспрессирован в клетках многих организмов [134, 154, 167]. Однако квантовый выход света во всех химерных системах был значительно ниже, чем в фотоцитах.

В химерных системах вновь синтезированный фермент обнаруживается во многих клеточных органеллах, имеющих в своем составе мембраны: митохондриях, вакуолях и пр. [90, 91]. Однако в фотоцитах люцифераза локализуется исключительно в пероксисомах. С помощью меченных золотом моноклональных антител установлено, что фермент локализуется на ламеллярных структурах, имеющих липидную природу [97]. Квантовый выход света существенно повышается, когда фермент и субстрат локализованы на мембране [3, 99]. Предполагается, что люцифераза, сильно обогащенная неполярными аминокислотами, имеет высокое сродство к липидам внутриклеточных мембран. Только на мембранах пероксисом, в которых сосредоточены ферментные системы синтеза и реактивации оксилюциферина, работа люциферин-люциферазной системы идет в полную силу [10].

Как показали уже ранние исследования [62], реакция окисления люциферина -- это сложный, многостадийный процесс (Рис. 8). На первой, обратимой стадии происходит связывание люциферазы с люциферином и MgATФ с образованием комплекса фермент-люциферинаденилмонофосфат и пирофосфата магния. На второй, необратимой стадии происходит окисление субстрата в составе фермент-субстратного комплекса. В результате образуется промежуточный продукт Ч пероксилактон в возбужденном состоянии. При этом акцептором протона служит одна из SH-групп люциферазы, находящаяся в центре связывания люциферина [14]. На третьей стадии реакции от пероксилактона отщепляется молекула углекислого газа. Продуктом реакции служит оксилюциферин-АМФ, который в зависимости от рН может существовать в енольной или кето-форме. Третья стадия реакции тоже необратима. Возбужденная форма оксилюциферина переходит в стационарное состояние с эмиссией кванта света, причем енольная форма испускает фотон с длиной волны 540 - 560 нм, а кетон испускает фотон с длиной волны 590-6 1 0 нм. Равновесие образования таутомерных форм зависит от рН. В нормальных условиях течения реакции (при рН 7,4) равновесие сдвинуто в сторону образования енольной формы, а при рН, близких к 6,2, -- в сторону кетоформы. Кроме того, преимущественное образование енольной или кетоформы оксилюциферина зависит от первичной структуры люциферазы [169]. Авторы предполагают, что различия в первичной структуре этих люцифераз определяют их способность акцептировать протон и таким образом влиять на соотношение таутомерных форм оксилюциферина.

Зависимость эмиссии света от концентраций люциферина, АТФ и кислорода сильно отличается от идеального поведения реакции, описываемого уравнением Михаэлиса-Ментен. Временная кинетика реакции наиболее полно описана на различных модельных системах: в растворе [129], на системе, где люциферин и люцифераза иммобилизованы на гранулах сефарозы [12] или изолированных клеточных органеллах Ч пероксисомах фотоцитов [72] и митохондриях дрожжей, в геном которых встроен ген luc [10, II]. Изучение временной кинетики эмиссии света в интактных фотоцитах in situ невозможно из-за трудности синхронизации процесса эмиссии во всех пероксисомах, которая необходима для последовательной регистрации всех фаз реакции. Для достижения этой цели эксперименты на модельных системах проводились методом "стоп-флоу-спектроскопии". "Мертвое" время спектрометра составляло от 5 мс в ранних экспериментах [129] до 1 мс в последних работах [10].

Качественная картина течения реакции во всех модельных системах выглядит одинаково. Различия заключаются только в длительности фаз реакции. Реакция начинается с относительно короткого латентного периода. Величина его составляет 25 мс при протекании реакции в растворе и около 20 мс в остальных модельных системах. Если принять во внимание величину "мертвого" времени спектрометра, использованного в работе [129] (5мс), то можно утверждать, что длительность латентного периода слабо зависит от модельной системы и составляет примерно 20 мс, что хорошо согласуется с данными Бака с соавт. [43], которые считают, что короткая задержка (порядка 20 мс) при электрической стимуляции лантерна связана с прямой стимуляцией фотогенной ткани.

Следующая стадия реакции -- резкое увеличение эмиссии света, а затем ее быстрый спад до уровня эмиссии, наблюдаемого на третьей стадии. Этот феномен, впервые описанный в работе Делюка и Макэлроя [129], был назван авторами "вспышкой". Длительность вспышки уменьшается с ростом упорядоченности компонентов реакции и составляет 300 мс в растворе, около 100 мс в системе на сефарозе и примерно 60 мс в изолированных митохондриях. Кроме того, было показано, что время вспышки сильно зависит от насыщенности реакционной смеси кислородом. При барбатировании раствора, содержащего люциферин, люциферазу и АТФ, чистым кислородом время вспышки уменьшалось до 60 мс [129]. В то же время барбатирование кислородом модельной системы с изолированными пероксисомами не приводило к увеличению длительности вспышки [72]. Эти данные становятся понятными, если вспомнить, что в пероксисомах находится множество ферментных систем, осуществляющих перекисное окисление с образованием свободного кислорода. По-видимому, сама локализация системы окисления люциферина в пероксисомах была эволюционно связана именно с этим фактором. Кривая кинетики реакции в условиях насыщения кислородом чрезвычайно сходна с формой вспышки единичного микроисточника [84] не только по виду, но и по временным параметрам. Предполагается [11], что в интактных фотоцитах время вспышки должно быть сравнимо или несколько меньше длительности этой фазы в изолированных пероксисомах. Это уменьшение может быть связано с тем, что в модельной системе используются пероксисомы, специально обедненные АТФ, и в ней затрачивается время на диффузию или активный перенос АТФ внутрь пероксисом, чего не происходит в интактных фотоцитах [II].

Интенсивность эмиссии света на стадии вспышки подчиняется закону "все или ничего". Если концентрации люциферина и АТФ высоки и составляют более чем 1 моль на 1 моль димера фермента, амплитуда вспышки всегда постоянна [10].

Последняя временная стадия реакции Ч это так называемое стационарное состояние. Длительность этой фазы может составлять более 20 мин. Интенсивность эмиссии света на этой стадии всегда меньше, чем на стадии вспышки, и зависит в отличие от нее от концентраций люциферина и АТФ [10], причем в области малых концентраций субстратов реакция может вообще миновать стадию вспышки и перейти сразу в стационарное состояние. При этом зависимость отношения интенсивности эмиссии света на стадии вспышки ( I0 ) к интенсивности эмиссии в стационарном состоянии ( Iss ) от концентрации люциферина имеет вид S-образной кривой, что свидетельствует о возможности насыщения. Зависимость параметра I0/Iss от концентрации АТФ имеет ярко выраженный максимум, величина которого может достигать 16 в области эквимолярной с ферментом концентрации. Отклонение концентрации АТФ от эквимолярного приводит к снижению величины I0/Iss Ц меньшая, чем эквимолярная, концентрация АТФ ведет к течению реакции без стадии вспышки, а большая вызывает увеличение параметра Iss [11].

Быстрого гашения эмиссии света в стационарном состоянии можно добиться, запуская конкурентную ферментную систему, связывающую АТФ, например, систему окислительного фосфорилирования гексокиназой [ 11 ]. Запуск подобной системы на ранних стадиях стационарного состояния позволяет остановить реакцию практически на стадии вспышки. Несомненно, в пероксисомах находится достаточно много ферментных систем такого типа.

Мы не будем подробно останавливаться на молекулярных механизмах регуляции реакции окисления люциферина. Отметим только, что АМФ служит активатором реакции, а АТФ и дегидролюциферин (один из промежуточных продуктов восстановления оксилюциферина) -- ее конкурентными ингибиторами [112]. Соотношение АТФ и АМФ может формировать временной рисунок вспышки, а изменение концентраций АТФ и дегидролюциферина -- определять уровень эмиссии света в стационарном состоянии [11]. Никакой нейрональной регуляции для этого не требуется.

Роль нервной системы, по сути, сводится к функции спускового крючка, опосредованно запускающего цепь биохимических реакций. На начальных стадиях изучения фармакологии процесса генерации света было показано, что лантерн взрослых насекомых управляется адренергическими медиаторами [47], но у личинок роль медиатора выполняют монофенольные амины Ч синеприн [48, 49] и октопамин [142]. Также было показано, что медленная деполяризация мембраны фотоцитов зависит от концентрации цАМФ [145]. Натансон показал [142], что низкие концентрации октопамина в лантерне личинок вызывают увеличение квантового выхода света, тогда как изменение концентрации этого медиатора в других стернитах не изменяет величины эмиссии света. Ранее было показано [143], что октопамин в низких концентрациях вызывает активацию специфической аденилат - циклазы как в гомогенатах и в интактных клетках торакальных ганглиев личинок насекомых, так и в фотоцитах [60, 142]. Однако октопамин регистрируется не только в лантернах личинок. Показано что он присутствует в последних абдоминальных ганглиях взрослых светляков Lampyris с третьим типом морфологического строения лантерна [60]. Можно предположить, что смена медиаторов после окукливания связана с появлением в онтогенезе концевых клеток и переходе с третьего типа морфологического строения лантерна к четвертому-шестому. У взрослых насекомых, у которых синапсы расположены исключительно на концевых клетках, нейрональная регуляция вспышки осуществляется, по-видимому, через регуляцию резкого выброса кислорода из отростков концевых клеток в слой фотогенной коры фотоцитов. В подтверждение этого говорит тот факт, что время задержки вспышки после спонтанных разрядов нейронов шестого или седьмого абдоминальных ганглиев или их электрической стимуляции составляет у разных видов от 80 до 200 мс [41,45]. Это значительно больше времени синаптического проведения. Хотя последовательность конкретных шагов в цепи нейронального управления биолюминесценцией до сих пор не ясна, практически все авторы отмечают ведущую роль кислорода в этом процессе. Величина задержки нейронального проведения в этом случае должна складываться из времени синаптической задержки на DUM-нейронах, времени распространения возбуждения по лантерновым нервам, синаптической задержки на концевых клетках, времени диффузии кислорода через корковый слой фотоцитов и времени латентного периода люциферин-люциферазной реакции. Из этих рассуждений становится понятным факт зависимости времени задержки от температуры. Так как скорость диффузии кислорода понижается с уменьшением температуры, величина задержки должна расти, что и отмечается всеми авторами. По приблизительным оценкам, сумма задержек должна составлять около 70-150 мс, что согласуется с реальными задержками.

Таким образом, из всего изложенного выше можно сделать следующие выводы:

Зрительная система, как приемник коммуникативного сигнала

По морфологическим особенностям глаза светляков могут быть отнесены к типичным суперпозиционным. Омматидий светляков Photuris versicolor имеет роговичную линзу с кривизной 18мкм и диаметром 20-25мкм.0дно целое с роговичной линзой составляет роговичный конус длиной около 110 мкм и диаметром проксимального конца 5-6 мкм. Внутренность роговичного конуса имеет слоистый характер и состоит из более чем 200 концентрических параболоидов [94]. Показатель преломления в наружном слое роговичной линзы составляет 1,36, а в основании роговичного конуса - 1,52 [95, 159]. К проксимальному концу роговичного конуса примыкает собственно кристаллический конус, образуемый двумя - тремя кристаллогенными клетками [94]. Показатель преломления кристаллического конуса составляет 1,35 [95]. Размеры кристаллического конуса светляков меньше, чем у других насекомых, таких, как пчелы, мухи, или бабочки. Кристаллогенные клетки образуют четыре тонких выроста примерно 2 мкм толщиной, тянущихся почти до базальной мембраны. Роговичный и кристаллический конусы окружены глиальными (или пигментными) клетками, заполненными гранулами экранирующих пигментов. В случае темновой адаптации гранулы пигмента сосредоточены в дистальных частях глиальных клеток, что позволяет лучам света, сфокусированным разными роговичными линзами, попадать на один рабдом и таким образом увеличивает общую чувствительность глаза. В случае световой адаптации пигмент мигрирует к проксимальному концу клеток и экранирует рабдом.

Непосредственно под кристаллическим конусом располагается ретинула -- восемь униполярных рецепторных клеток. Ядра и клеточные тела рецепторных клеток располагаются на дистальном конце. Эти клетки можно разделить на два типа по двум различным типам рабдомов [94]. Две рецепторные клетки образуют пару дистальных рабдомеров. Эти рабдомеры эллиптические в поперечном сечении и их микровиллы параллельны в горизонтальной плоскости. Ниже располагаются шесть проксимальных рабдомеров, образующих многолопастный рабдом с рисунком микровилл, похожим на цветок. Отношение поверхности фоторецепторной мембраны к входному зрачку омматидия составляет у светляков 1000 [95], тогда как у пчелы эта величина равна 100 [1], a y муравья она равна 30 [141]. У светляков не отмечено взаимно перпендикулярного расположения микровилл разных рабдомеров, как, например, у пчел, или структур типа седьмого и восьмого рабдомеров мух, что может свидетельствовать о неспособности этих насекомых анализировать поляризованный свет.

Ниже уровня рабдомеров лежит плотный слой пигмента, находящегося в цитоплазме глиальных клеток, прилегающих к базальной мембране. Аксоны рецепторных клеток проходят через базальную мембрану в оптические ганглии в сопровождении глиальных элементов в связке по восемь от каждой ретинулы.

Описанные выше морфологические особенности глаза светляка, такие как его суперпозиционный характер, наличие двух типов рабдомов и чрезвычайно высокое отношение поверхности светочувствительной мембраны к входному зрачку омматидия, по всей вероятности, обусловливают огромный динамический диапазон глаза, необходимый для восприятия вспышек других особей в условиях сумеречного или ночного освещения.

В зоне роговичных и кристаллических конусов в глиальных клетках обнаруживаются три типа пигментных гранул [108, 109]. Данные, полученные микрофотоспектрометрическими измерениями спектров поглощения пигментных гранул in situ, показывают, что темно-коричневые гранулы имеют спектр поглощения в области 450-600 нм [108]. В более коротковолновой области экстинкция увеличивается, а в области длиннее 600 нм, наоборот, немного падает. В тех же глиальных клетках находятся красно-коричневые гранулы, спектр поглощения которых практически равномерен до 550 нм, а затем незначительно падает. Сравнение спектров поглощения этих гранул со спектрами поглощения красного экранирующего пигмента пчелы позволяет авторам сделать предположение, что этот пигмент общий у всех насекомых [109]. Коричневые и красно-коричневые пигменты играют роль ослабляющего фильтра с небольшим подъемом характеристики в зеленой области для повышения контраста изображения.

В непосредственной близости от рабдомеров у большинства сумеречных видов светляков рода Photinus обнаруживаются гранулы оранжевых пигментов с ярко выраженной полосой поглощения. Спектры поглощения этих пигментов видоспецифичны и имеют узкий пик в области 510-525 нм, положение которого различается у разных видов светляков. Кроме того, спектры поглощения этих пигментов отличаются сильной асимметрией: правая ветвь кривой у них значительно более крутая. Этим пигментам отведена роль красного фильтра, который корректирует полосу поглощения родопсина Р550. У ночных видов светляков Photinus potomaca и Ph. versicolor вместо оранжевых пигментов обнаруживаются желтые пигменты с максимумами поглощения при 461 и 465 нм соответственно. Спектры поглощения этих пигментов сходны со спектрами капель зеаксантина в сетчатке черепах [109].

Зеленый зрительный пигмент Р550, обнаруживаемый в рабдомерах практически всех видов светляков, имеет максимум поглощения при 550 нм и полосу поглощения, т. е. ширину спектра на половине максимального значения, равную 100 нм [79] . В то же время кривые спектральной чувствительности глаза светляков разных видов, измеренные с помощью метода стандартного ответа, в качестве которого использовалась амплитуда электроретинограммы [2], в длинноволновой области спектра различаются по положению максимума спектральной чувствительности, имеют полосу поглощения порядка 50 нм и сильную асимметрию пика [100, 101, 105, 107, 109]. Такой характер кривой обусловлен наличием в районе рабдомеров оранжевых, а в случаях Ph. potomaca и Ph. versicolor желтых пигментов, играющих роль полосовых фильтров [110, 111]. Аппроксимация кривых спектральной чувствительности глаза произведением кривых поглощения родопсина и экранирующих пигментов [165] во всех случаях дает статистически достоверное сходство [109].

Оранжевые или желтые экранирующие пигменты формируют кривую спектральной чувствительности глаза таким образом, чтобы она максимально совпадала в длинноволновой части со спектром биолюминесценции данного вида. Данные по сравнению кривых спектральной чувствительности глаз и спектров биолюминесценции приведены в таблице.

Из данных таблицы видно, что максимумы кривых биолюминесценции хорошо совпадают с пиками спектральной чувствительности глаза. Полоса поглощения спектров биолюминесценции у всех светляков примерно одинакова, за исключением Ph. scintillans. Смещение максимума спектра и увеличение его полосы поглощения у этого вида связано, по-видимому, с наличием у него относительно большого количества кетоформы оксилюциферина. Увеличение ширины кривой спектральной чувствительности глаза на половине максимума у ночных светляков Ph. potomaca и Ph. versicolor объясняется желтыми экранирующими пигментами вместо оранжевых в омматидиях этих насекомых. По этой причине более широкий спектр родопсина Р550 корректируется в более коротковолновой области и ширина кривой спектральной чувствительности увеличивается.

В целом наши данные при исследовании светляков Luciola mingrelica совпадают с данными Лалла [б]. Однако у этого вида имеются и некоторые отличия от американских видов. По времени массового лета светляки Luciola mingrelica являются типичными сумеречными насекомыми. Вылет самцов начинается вскоре после захода солнца при светлом небе и заканчивается вскоре после наступления темноты. В этом они сходны с насекомыми рода Photinus, в отличие от рода Photuris и особенно от Р. frontalis и Р. lucicrescens, активных в ночное время [107, 109]. Основным зрительным пигментом у Luciola mingrelica, как и у светляков рода Photinus, является родопсин Р 550, тогда как у Р. frontalis, например основным зрительным пигментом это родопсин Р 435. В то же время по составу экранирующих пигментов Luciola mingrelica ближе к светлякам рода Photuris. Хотя омматидии Luciola mingrelica и содержат красно-коричневый пигмент с максимумом поглощения в области 525 нм, однако, спектр поглощения этого пигмента не имеет крутого спада в области 530 - 570 нм. Нам удалось выделить из глаза Luciola mingrelica желтый экранирующий пигмент каротиноидной природы с максимумом поглощения 457 нм и крутым спадом в длинноволновой области спектра. Сходный пигмент был обнаружен Лаллом у светляков Photuris potomaca [109]. Различием в составе экранирующих пигментов объясняется расхождение наших данных с данными Лалла по ширине кривой спектральной чувствительности глаза. По данным Лалла, эта величина колеблется от 50 до 60 нм, тогда как в нашем случае она оказалась примерно в 1,2-1,5 раза больше (75с15 нм), поскольку максимум экранирующего пигмента смещен в коротковолновую сторону. В то же время максимум спектра флуоресценции лантерна у Luciola mingrelica смещен в коротковолновую сторону по сравнению с Photinus pyralis Ч 546 и 562 нм соответственно [19]. По данным Папи [155], в спектре флуоресценции лантерна светляков Luciola lusitanica присутствует дополнительный пик с максимумом при 630 нм. В спектре флуоресценции L. mingrelica такого пика нам обнаружить не удалось. В целом наши данные согласуются с гипотезой Лалла о модификации кривой спектральной чувствительности составом экранирующих пигментов таким образом, что в желто-зеленой области спектра эта кривая практически совпадает со спектром флуоресценции лантерна. Можно согласиться и с утверждением, что уменьшение ширины кривой спектральной чувствительности сумеречных светляков по сравнению с ночными приводит к повышению отношения сигнал/шум при восприятии насекомым коммуникативного сигнала.

Кривые спектральной чувствительности глаза светляков имеют максимумы и в коротковолновой области спектра [105, 107]. Особенно сильно коротковолновая чувствительность заметна у Ph. scintillans [109]. При этом в условиях селективной световой адаптации к ближнему ультрафиолету на кривой спектральной чувствительности глаза остается только длинноволновый пик. Показано также, что в фронтодорсальной части глаза светляков Ph. frontalis и Ph. lucicrescens зрительным пигментом является родопсин Р435 [107,109]. Это делает очень вероятным предположение авторов о наличии трех типов фоторецепторов в глазу светляков -- УФ-, сине- и желточувствительных. Однако прямых электрофизиологических данных по внутриклеточному измерению спектральной чувствительности отдельных фоторецепторных клеток в омматидии светляков до сих пор не получено. Биологическая роль коротковолновых рецепторов состоит, по-видимому, в опознании коммуникативного сигнала по спектру биолюминесценции.

Таким образом, можно утверждать, что глаза светляков как морфологически, так и физиологически адаптированы к восприятию коммуникативных сигналов. Они способны воспринимать достаточно яркие вспышки, не теряя общей высокой чувствительности, т. е. имеют большой динамический диапазон. Состав экранирующих пигментов у них таков, что кривая спектральной чувствительности глаза очень точно настроена на спектр биолюминесценции светляков своего вида. Коротковолновые фоторецепторы за счет латерального торможения желтых при широкополосном световом сигнале помогают выделять коммуникативный сигнал из общего светового фона по спектру биолюминесценции. В сложном глазу светляков имеются фоторецепторные системы, специализированные на спектральное выделение коммуникативных сигналов из общего светового фона, и идентификация насекомым коммуникативного сигнала начинается уже на самом раннем уровне его восприятия.

По анатомическому строению оптических ганглиев -- ламины и медуллы -- светляки не отличаются от других жесткокрылых [150]. Для них характерно типичное строение нейроомматидиев в виде оптического патрона, четкая структура нейропиля в дорсо-вентральном направлении.

Ретино-ламинный комплекс тонически влияет на частоту спонтанных вспышек. Стимуляция сетчатки светом высокой интенсивности приводит к подавлению спонтанной световой активности самцов Luciola italica, а свет низкой интенсивности активирует спонтанную световую активность [22, 24, 133]. Электрическая стимуляция сетчатки током около 5 Гц вызывает уменьшение частоты и интенсивности спонтанных вспышек, а повышение частоты стимуляции до 30 Гц ведет к обратному эффекту. Электролитическое повреждение медуллы не приводит к изменению паттерна спонтанной световой активности. Электрическая стимуляция данного участка мозга приводит к снижению порога восприятия вспышек во всем диапазоне частот стимуляции. Эффект исчезает после локального электролитического повреждения данного участка мозга [15]. Аналогичные данные получены и на Photinus pyralis [50].

Центры контроля над системами испускания вспышек располагаются в глубинных отделах протоцеребрума [23]. Сюда приходят аксоны нейронов из оптических ганглиев и отсюда уходят нисходящие пути к мотонейронам шестого и седьмого абдоминальных ганглиев, непосредственно управляющих испусканием вспышки. Время задержки между стимуляцией этого отдела мозга и вспышкой у самых различных американских и европейских видов составляет около 240 мс [56, 155].

Анализ элементов системы коммуникации и возможная функциональная модель этой системы

Последнее, на чем нам хотелось бы остановить внимание, это гипотетические механизмы и нейрональные структуры, обеспечивающие распознавание параметров коммуникативного сигнала и характер световой активности в различных ситуациях в коммуникативной "системе с истинными диалогами". Мы понимаем, что полученных экспериментальных данных недостаточно для построения строго доказанной схемы нейронной сети, но нам кажется целесообразным обозначить ее хотя бы в виде функциональной схемы. Это, с одной стороны, позволит обобщить и привести в логическое соответствие наши экспериментальные данные и данные других авторов, а с другой Ч выявить функциональные свойства нейронов, участвующих в реализации процессов световой коммуникации и, таким образом, сузить поле для их поисков и идентификации.

Напомним еще раз, какие задачи должна решать система световой коммуникации. У самцов эта система должна:

    1. обеспечить генерацию поисковых световых сигналов,
    2. выделить коммуникативный сигнал из общего светового фона по спектру и идентифицировать его источник как точечный,
    3. запустить систему быстрых ответов,
    4. проанализировать временные параметры ответа и верность их сочетания,
    5. в зависимости от сочетания временных параметров ответа выбрать тип светового диалога и поведения.

У самок этот алгоритм редуцируется до полного выполнения п. 2, анализа только параметра времени нарастания яркости вспышки (в п. 4) и поддержания диалога типа "ответ на ответ" (в п. 5).

Таким образом, анализ алгоритма светового поведения постулирует необходимость наличия в системе.

Функциональная схема световой коммуникации самца приведена на рис. 9. Генератор ритма спонтанных световых сигналов представляет собой осциллятор с периодом, близким к 1 с. Наши данные говорят о том, что он расположен в проторакальном ганглии (Т G 1). К сожалению, мы не имеем ни экспериментальных данных, ни данных из литературы о структуре этого осциллятора. Мы не можем сказать, одноклеточный ли это осциллятор или он построен по принципу нейронной сети. Ясно только, что для реализации синхронизации с задержкой фазы этот осциллятор должен иметь хотя бы один тормозный вход.

По нисходящим путям генератор ритма активирует блок формирования полового признака сигнала. По нашим данным, он располагается в мезоторакальном ганглии (TG2). Поскольку при электрической стимуляция коннектив, входящих в TG2, с увеличением стимулирующего тока с 5 мкА до 10 мкА и более во вспышке самцов появляется первый минорный пик, характерный для вспышки самки. По-видимому, блок формирования полового признака представляет собой нейрон с высоким уровнем порога у самцов и низким у самок. Вероятно, уровень порога зависит от концентрации каких-то гормонов. Кроме генератора ритма блок формирования полового признака сигнала должен активироваться непосредственно блоком формирования призывного сигнала.

Между генератором ритма и блоком формирования полового признака должен находиться как минимум один вставочный нейрон с тормозным входом. На этом нейроне реализуется механизм переключения типов сигналов в диалогах. При генерации призывного сигнала блок его формирования тормозит этот вставочный нейрон и активирует непосредственно блок формирования полового признака сигнала. В пользу существования такого механизма говорит тот факт, что на корреляционной функции поискового сигнала самцов всегда выявляется так называемый "дальний порядок", т. е . после периода молчания сохраняется не только частота, но и фаза периодически следующих вспышек. Этот факт свидетельствует о сохранении не только периода, но и фазы осциллятора. Такое возможно только в том случае, если осциллятор работает постоянно, а подключение его к лантерну осуществляется через схему, позволяющую пропустить или заблокировать сигнал.

Генератор ритма имеет не только нисходящие, но и восходящие пути. Об этом свидетельствует факт наличия разрядов нейронов в центральной части протоцеребрума, жестко скоррелированных со спонтанными вспышками. По этим путям, по-видимому, осуществляется обратная связь между генератором ритма и центрами анализа параметров коммуникативного сигнала, которые расположены в мозгу.

Идентификация источника коммуникативного сигнала по спектру и форме начинает осуществляться уже на уровне ретино-ламинного комплекса. В ней принимают участие как минимум два типа фоторецепторов (условно назовем их длинноволновыми и коротковолновыми). В случае относительно узкополосного сигнала с максимумом длины волны света около 550 нм и полосой поглощения спектра порядка 60 нм (именно такую характеристику имеет коммуникативный сигнал) срабатывают только длинноволновые фоторецепторы. В случае широкополосного, например белого света, срабатывают оба типа фоторецепторов причем, коротковолновые рецепторы блокируют прохождение сигнала от длинноволновых. Осуществляется это, по-видимому, на нейронах медуллы. По данным Баньоли [15], электрическая стимуляция нейронов медуллы вызывает, во-первых, повышение частоты спонтанных вспышек и, во-вторых, эффект облегчения возникновения световой активности у особей, у которых спонтанная вспышечная активность была ранее подавлена светом или электрической стимуляцией ретино-ламинного комплекса. Однако при этом периодичность следования вспышек несколько нарушается. По-видимому, этот факт можно объяснить тем, что электрическая стимуляция нейронов медуллы как бы снимает тормозное влияние на них коротковолновых фоторецепторов и позволяет воспринимать любой свет как коммуникативный сигнал .

Как показали наши данные, высокая эффективность ответов у светляков на стимулирующую вспышку наблюдается, только когда источник света удален от глаза на достаточно большое расстояние. Кроме того, предпочтительно, чтобы он находился в движении. Т. е. насекомое идентифицирует источник света, как источник коммуникативного сигнала, если он представляет собой перемещающийся точечный источник. Для окончательной идентификации источника света как источника коммуникативного сигнала необходим нейрон, выполняющий функцию детектора движения точечных объектов. Такие нейроны были найдены, в частности, у саранчи [68]. Ближайший функциональный аналог такого гипотетического нейрона у светляка -- это нейрон LP 11. Он реагирует на перемещение светлой точки на темном фоне и его активность инактивируется светом. Нейрон имеет слабую дирекционную чувствительность к движению объекта снизу вверх. Как видно по функциональным характеристикам, такого типа нейрон вполне подходит на роль командного нейрона Ч идентификатора коммуникативного сигнала. Такой нейрон должен иметь сенсорные входы от нейронов медулы (прямые или через вставочные нейроны) и запускать процессы анализа временных параметров коммуникативного сигнала. Кроме того, именно он должен запускать систему быстрых ответов путем синхронизации спонтанной активности животного с активностью источника коммуникативного сигнала.

Центр анализа временных параметров коммуникативного сигнала располагается в протоцеребруме и должен включать в себя блоки анализа времени нарастания яркости вспышки и задержки ответа и механизмы выбора типа коммуникативного сигнала. Блок анализа времени нарастания яркости вспышки должен быть построен по принципу регистрации интенсивности света в заданный момент времени. Например, если амплитуда сигнала достигает порога срабатывания высокопорогового нейрона Ч компаратора в течение 20-З0 мс после начала вспышки, то эта вспышка идентифицируется как вспышка самца. Если же высокопороговый компаратор срабатывает через 40-60 мс после начала вспышки, то она идентифицируется как вспышка самки. Реализовать такой алгоритм можно, если компараторы будут "открываться" особыми нейронами только на строго заданный промежуток времени, синхронизированный с началом сигнальной вспышки. Ясно, что в этом случае необходимы нейроны или нейронные сети, обеспечивающие временные окна для управления компараторами. Такую функцию могут реализовать, например моностабильные нейроны, аналогичные нейронам, обнаруженным у речного рака [85]. Запуск времязадающих схем осуществляется нейроном детектором коммуникативного сигнала. Для анализа времени нарастания яркости и выработки соответствующих сигналов необходимо два блока, один из которых настроен на интервал короче 30 мс, а второй -- короче 60 мс. Первый вырабатывает сигнал при вспышке самца, второй -- при вспышке самки.

Блок анализа задержки ответа построен на аналогичных принципах, с той только разницей, что компараторы имеют низкий порог срабатывания, схемы, задающие временные окна, настроены: первая на интервал около 100 мс, а вторая 300 мс, и запускаются осциллятором, первая синхронно с ним, а вторая -- с задержкой в 200 мс. Таким образом, на первом низкопороговом компараторе формируется сигнал о латентности ответа самца, а на втором -- самки.

Малое количество ошибочных ответов на вроде бы адекватные стимулы, взятые в неверных сочетаниях, говорит о существовании нейронов, выполняющих функцию логического И. Исходя из общих соображений, в системе присутствуют два таких нейрона. На первом осуществляется функция логического сложения сигналов времени нарастания яркости вспышки и задержки ответа самца, а на втором -- самки. Первая схема формирует сигнал агрессии, который подается на нейрон, обеспечивающий синхронизацию осциллятора, а вторая схема формирует призывный сигнал, который, во-первых, блокирует выход осциллятора, а во-вторых, дает сигнал на блок формирования полового признака сигнала. Эти же сигналы идут на входы системы управления полетом и определяют поведение насекомого при встрече с самцом или самкой.

С блока формирования полового признака сигнал попадает на DUM- нейроны в шестом и седьмом абдоминальных ганглиях, роль которых заключается в управлении и синхронизации работы светоизлучающих единиц.

У самок, по нашим представлениям, с помощью гормонов постоянно активирован тормозный нейрон, обеспечивающий синхронизацию с задержкой фазы. В результате этого осциллятор постоянно заблокирован и не функционируют все схемы, связанные с синхронизацией световой активности. Поэтому у них наблюдаются только диалоги типа "ответ на ответ".

Заключение.

При анализе описанных выше фактов становится, очевидно, что система световой коммуникации у светляков имеет много общего как с системами коммуникации, основанными на распознавании характерных сигнальных поз или движений, осуществляемых системой обработки зрительной информации, так и с системами звуковой коммуникации, основанной на анализе временных (частотных) характеристик звукового излучения. Звуковая коммуникация чрезвычайно широко распространена в мире насекомых. Носителями информации в этом случае могут быть различные компоненты звукоизлучения: звуковые волны давления, смещения ближнего поля или вибрации. Наибольшей дальностью распространения в воздушной среде обладают волны давления килогерцового диапазона. Однако для мелких насекомых эффективное излучение таких волн по ряду причин чрезвычайно сложно и требует специальных механизмов. Лишь некоторые крупные прямокрылые и цикады смогли решить эту задачу. Использование для звуковой коммуникации вибрационного компонента или смещения ближнего поля резко (до нескольких дециметров) уменьшает дальность связи. В то же время сам принцип использования для кодирования информации временных, а не пространственных характеристик сигнала с эволюционной точки зрения чрезвычайно привлекателен.

Основанная на этом принципе световая коммуникация у светляков лишена описанных выше недостатков. Как и у цикад, у которых звукоизлучение основано на использовании специализированных пейсмейкеров, у светляков имеются внутренние генераторы светового ритма. Поэтому их коммуникативные сигналы характеризуются, как правило, ясным ритмическим рисунком. Узор амплитудной и/или широтно-импульсной модуляции коммуникативных сигналов строго видоспецифичен. Это еще одна черта, сближающая коммуникативную систему светляков с системами звуковой коммуникации.

Опознавание конспецифичных коммуникативных сигналов у светляков основано на оценке небольшого набора спектральных и временных параметров, наиболее резко отличающих сигнал от посторонних шумов. На расстояниях порядка десятков метров, где узор амплитудной модуляции может быть неясно выражен, насекомые ориентируются в основном по спектру сигнала.

Подводя итог, еще раз подчеркнем, что по абсолютным показателям эффективности коммуникации (чувствительности, точности локализации источника, дифференциальному порогу интенсивности, умению выделять сигнал из шума и т.д.) насекомые, и, в частности светляки, не уступают высшим позвоночным. Различия резко выражены в количестве и разнообразии излучаемых и идентифицируемых сигналов, в способности к обучению и модификации поведения с появлением новых раздражителей, в объеме памяти, в пластичности системы анализа и контроля поведения. В этом отношении они примитивнее. Эти различия, Однако, носят количественный характер и связаны с числом нейронов, задействованных в системе анализа коммуникативного сигнала и управлении поведением. У насекомых количество таких нейронов не превышает десятков тысяч, и каждый элемент системы почти всегда уникален, тогда как у позвоночных число нейронов, осуществляющих обработку коммуникативного сигнала, исчисляется миллионами, а правила и точность обработки сигнала зависят от большого числа внешних и внутренних факторов. Основная феноменология сходна в обоих случаях.

Небольшое количество базовых элементов систем коммуникации и жесткость схем поведения делает насекомых уникальными модельными системами для изучения этих систем. Таким образом, анализ коммуникации у светляков может служить иллюстрацией того, как удобно изучать на насекомых многие стороны организации и функции различных звеньев коммуникативных систем и их взаимодействия в процессе реализации различных форм поведения, недоступные пока для изучения на позвоночных.

 

 

Список литературы.

1. Грибакин Ф. Г. Типы фоторецепторных клеток сложного глаза рабочей пчелы по данным электронной микроскопии // Цитология. 1967. Т. 9. N 10. С. 1276-1280.

2. Грибакин Ф. Г. Механизмы фоторецепции насекомых. Л.: Наука, 1981. 210с.

3. Духович А. Ф., Филимонова Н. Ю., Ефимов А. И., Угарова Н. И., Березин И. В. Холинсодержащие фосфолипиды Ч- специфические активаторы и стабилизаторы люциферазы светляков // ДАН СССР, 1988. Т. 289. N 5. С. 1257-1260..

4. Ланда С. Б. Световая коммуникация жуков-светляков Luciola mingrelica. Автореф. дис. канд. биол. наук. СпБ, 1997.

5. Ланда С. Б., Дробченко Е. А., Большаков. В. Ю. Анализ механизмов световой коммуникации светляков Luciola mingrelica (Coleoptera, Lampyridae). I. Феноменология светового поведения // Сенсорные системы. 1994. Т. 8. N 1. С. 5-14.

6. Ланда С. Б., Грибакин С.Г., Шуколюков С. А. Анализ механизмов световой коммуникации светляков Luciola mingrelica {Coleoptera, Lampyridae). II. Модификация спектральной чувствительности глаза // Сенсорные системы. 1994. Т. 8. N 1. С. 15-19.

7. Ланда С. Б., Дробченко Е. А., Большаков. В. Ю. Анализ механизмов световой коммуникации светляков Luciola mingrelica {Coleoptera, Lampyridae). III. Принципы распознавания коммуникативных световых сигналов // Сенсорные системы. 1996. Т. 10. N 3. С. 65-78.

8. Овсянников Ф. Об органах свечения Иванова червяка {Lampyris noctiluca) II Вырезки из трудов I съезда Русских Естествоиспытателей в Санкт Петербурге. 1868. С. 145-155.

9. Попов А. В. Акустическое поведение и слух насекомых. Л.: Наука, 1985. С. 21-25.

10. Aflalo С. Targeting of cloned firefly luciferase to yeast mitochondria // Biochemistry. 1990. V. 29. N 20. Р. 4758-4766.

11. Aflalo C. Biologically localized firefly luciferase: a tool to study cellular processes // Int. Rev. Cytol. 1991 V. 130. P. 269-273.

12. Aflalo C., deLuca M. Continuous monitoring of adenosine 5'-triphosphate in microenvironment of immobilized enzymes by firefly luciferase // Biochemistry. 1987. V. 26. N 13. Р. 3913-3919.

13. Allard M.A. Synchronous flashing of fireflies // Science. 1935. V. 82. N 2135. Р. 517-518.

14. Alter S.C., deLuca M. Sulfhidrils of firefly luciferase are not essential for activity // Biochemistry. 1986. V. 25. N 26. Р. 1599-1605.

15. Bagnoli, Brunelli M. P., Magni F., Musameci D. Neural mechanisms underlying spontaneous flashing and modulation in the firefly Luciola lusitanica // J. Comp. Physiol. 1976. V. 108. N 2. Р. 133-156.

16. Barber V. С., Dilly P. N., Pilcher W.T. Fine structure of the vesiculated reticulum in the light organ of glow-worm Lampyris noctiluca / / Nature. 1965. V. 205. N 4977 (March). P. 1183-1185.

17. Bassot J. M., Polunin I. V. Synchronously flashing fireflies in Malay Penunsula // Sci. Rept. Yokosuka City Mus. 1967. N 13. P. 18-22.

18. Beams H. W., Anderson E. Light and electron microscope studies of the light organ of the firefly [Photinus pyralis) // Biol. Bull. 1955. V. 109. N 3. Р. 375-393.

19. Bigglyy W. H., LLoyd J.E. Seliger H. H. The spectral distribution of firefly light // J. Gen. Physiol. 1967. V. 50. N 6. Р. 1681-1692.

20. Bitter В., McElroy W.D. The preparation and properties of crystalline firefly luciferin // Arch. Bioch. Bioph. 1957. V. 72. N 2. Р. 358-368.

21. Bongardt J. Beirage zur kenntnis der leuchtorgane einhemischer Lampyriden // Z. wiss. Zool. 1903. V.75. N 1. P. 1-44.

22. Brulelli M., Buonamici M., Magni F. Mechanisms for photic inhibition of flashing in fireflies // Arch. Ital. Biol. 1968. V. 106. N 1. Р. 85-99.

23. Brunelli M., Magni F. Sensymotor integration in an insect's brain: the neurophysiological basis for the flashing dialog in the firefly Luciola lusitanica //Exp. Brain Res. 1984. SuppI 9. P. 393-410.

24. Brunelli M., Magni F., Peligrino M. Excitatory and inhibitory events elicited by brief photic stimuli on flashing of the firefly Luciola lusitanica / / J. Comp. Phisiol. 1977. V. 119. N 1. Р. 15-35.

25. Buck J. В. Synchronous flashing of fireflies experimentally induced // Science. 1935. V. 81. N 2101. Р. 339-340.

26. Buck J. B. Studies on the firefly. II. Signal system and color vision in Photinus pyralis /I Physiol. Zool. 1937. V.10. N 4. P. 412-419.

27. Buck J. B. Synchronous rhythmic flashing of fireflies // Quart. Rev. Biol. 1938. V.13. P. 301-314.

28. Buck J. B. Some aspects of the histology and physiology of luminescence in "railroad worms" // Biol. Bull. 1946. V. 91. P. 226.

29. Buck J. B. Anatomy and physiology of light organ in fireflies // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1948. V. 49. N 4. Р . 397-482.

30. Buck J. B. Function and evolution of bioluminescence // In Bioluminescence in actin/ Ed. Herring P.J. London: Acad. Press. 1978.

31. Buck J. B. Synchronous Rhythmic flashing in fireflies // Qart. Rev. Biol. 1988. V. 63. P. 265-289.

32. Buck J.B., Buck E. Biology of synchronous flashing of fireflies // Nature. 1966. V. 211. N 5213. Р. 562-564.

33. Buck J. В., Buck E. Mechanism of rhythmic synchronous flashing of fireflies // Science. 1968. V. 159. N 3821. Р. 1319-1327.

34. Buck J. В., Buck E. Photic signaling in firefly Photinus greeni / / Biol. Bull.. 1972. V. 142. N2. P. 195-205.

35. Buck J. B. Buck E. Synchronous fireflies // Sci. Amer. 1976. V. 234. N 1. Р. 74-85.

36. Buck J. В., Buck E. Toward a functional interpretation on synchronous flashing by fireflies // Amer. Nat.. 1978. V. 112. N 3. Р. 471-492.

37. Buck J. В., Buck E. Flash synchronization as a tool and enabler in firefly courtship competition // Amer. Nat. 1980. V. 116. N 6. Р. 591-593.

38. Buck J.B., Buck E., Hanson F.E., Case J.F. Flash synchronization in a Melanesian firefly // Amer. Zool. 1972. V. 12. N 4. Р. 682.

39. Buck J.B., Buck E., Case J. F., Hanson F. E. Control of flashing in fireflies. V. Pacemaker synchronization in Pteroptix cribellata / / J. Comp. Physiol. 1981a. V. 144. N 3. P. 287-298.

40. Buck J. В., Buck E., Hanson F., Case J. F., Mets L., Atta G. J. Control of flashing in fireflies. IV. Free run pacemaker in synchronic Pteroptyx / / J. Comp. Physiol. 1981b. V. 144. N 3. P. 277-286.

41. Buck J. В., Case J. F. Control of flashing in fireflies. I. Lantern as a neuroeffecor organ // Biol. Bull. 1961. V. 121. N 2. Р. 234-256.

42. Buck J. В., Case J. F. Flash control and female dialog repertory in the firefly Photinus greeni // Biol. Bull. 1986. V. 170. N 2. P. 176-197.

43. Buck J. В., Case J. F., Hanson F. Control of flashing in fireflies. III. Peripheral excitation // Biol. Bull. 1963. V. 125. N 2. Р. 251-269.

44. Bunion E. Le verluisant provencal et la Luciole nicoise / / Men. assoc. des Naturalistes de Niceet des Alpes-Maritimes. (Suppl. Riviera Scientifique). 1929.

45. Buonomici M., Magni F. Nervous control oh flashing in the firefly Luciola italica // Arch. Ital. Biol.. 1967. V. 105. N 3. Р. 323-338.

46. Bushman L. L. Flash communication in firefly Photuris divisa [Coleoptera Lampyridae) // Entom. News. 1972. V. 83. N 6. Р. 159-164.

47. Carlson A. D. Effect of adrenergic drugs on the lantern of larval Photinus firefly // J. Exp. Biol. 1968. V. 48. N 2. Р. 381-387.

48. Carlson A. D. Effect of drugs on luminescence in larval fireflies // J. Exp. Biol. 1968. V. 49. N 1. Р. 195-199.

49. Carlson A. D. Comparison of transmitter and synephrine on luminescence induction in the firefly larva // J. Exp. Biol. 1972. V. 57. N 3. Р. 737-743.

50. Carlson A. D., Copeland J. Photic inhibition of brain stimulated firefly flashes // Amer. Zool. 1972. V. 12. N 3. Р. 479-487.

51. Carlson A. D., Copeland J. Flash competition in male Photinus macdermontii //Bech. Ecol. Sociobiol. 1988. V. 22. N 4. Р. 271-276.

52. Carlson A. D., Copeland J., Ruderman R., Bulloch A. G. M. Role of interflash intervals in firefly courtship [Photinus macdermotti} / / Anim. Behev. 1976. V. 24. N 9. Р. 786-792.

53. Carlson A. D., Copeland J., Ruderman R., Bulloch A. G. M. Response patterns of female Photinus macdermotti firefly to artificial flashes // Anim. Behav. 1977. V. 25. N 6. Р. 407-413.

54. Case J. E. Courting behavior in a synchronously flashing, aggregative firefly, Pteroptyx tener // Biol. Bull. 1980. V. 159. N 4. Р. 613-625.

55. Case J. E. Vision and mating behavior of fireflies // Insect communication/ Ed. Levis T. London: Acad. Press, 1984. P. 195-222.

56. Case J. F., Buck J. B. Control of flashing in fireflies. II. Role of central nervous system // Biol. Bull.. 1963. V. 125. N 2. Р. 234-250.

57. Case J. F., Buck J. B. Berhavioral analysis of visual communication in firefly Photinus greeni II Biol. Bull.. 1973. V. 45. N 2. Р. 227-228.

58. Cristender T. A., Carlson A.D. Symmetrically organized dorsal unpaired medial (DUM) neurons and flash control in the male firefly Photuris versicolor II J. Exp. Biol. 1981. V. 93. N 2. Р. 133-147.

59. Christenden T. A., Carlson A. D. Neurophysiology of larval firefly luminescence. Direct activation through four bifurcating DUM neurons // J. Comp. Physiol. 1982. V. 148. N 4. Р. 503-514.

60. Copeland J., Robertson H. A. Octopamine as the transmitter at the firefly lantern: Presence of an octopamine-sensetive and dophamine-sensetive adenilate-cyclases // Comp. Biochem. Physiol. 1982. V. 72C. N 1. P. 125-127.

61. Dahlgen U. The production of light by animals // J. Franclin Ins. 1917. V. 183. P. 79-91, 211-220, 323-348, 593-624.

62. Denburg J.L., Lee R.T., McElroy W.D. Substrat binding properties of firefly luciferase. I. Luciferin binding site // Arch. Biochem. Biophys. 1969. V. 134. N 2. Р. 381-394.

63. Denburg J., McElroy W.D. Catalytic subunits of firefly luciferase // Biochemistry. 1970. V. 9. N 24. Р. 4619-4624.

64. Dumortier B. The physical characteristics of sound emission in Arthropoda // Acoustic behavior of animals. Amsterdam. 1963. P. 346-371.

65. Emery С. Untersuchungen uber Luciola italica L / / Z. wiss. Zool. 1884. V. 40. N 3. Р. 338-355.

66. Farnworth E. J. Flash communication in Aspisoma (Coleoptera, Lampyridae] II Entom. News. 1969. V. 80. N 10. Р. 249-251.

67. Geipel E. Beitrage zur Anatomic der Leuchtorgane Tropicher Kafer // Z. wiss. Zool. 1915. V. 112. N 2. P. 239-290.

68. Geveke M., How T. Visual brain neurons in Locusta migratoria / / Sensory systems of Arthropodes/ Ed. Wiese K. et al. Basel, Boston, Berlin: Berchauser Verlag. 1993. P. 119-144.

69. Ghiradella H. Fine structure of the traheoles of lantern of photurid firefly // J. Morph. 1977. V. 153. N 1. Р. 187-204.

70. Ghiredella H. Reinforced traheoles in three firefly lanterns. Further reflections on specialized traheoles // J. Morph. 1978. V. 157. N 2. Р. 281-300.

71. Ghiradella H. Permeable sites in the firefly lantern tracheal system: Use of osmium tetroxide vapor as a tracer // J. Morph. 1983. V. 177. N 2. Р. 145-156.

72. Gould S.J., Subramani S. Firefly luciferase, as a tool in molecular and cell biology // Anal. Biochem. 1988. V. 175. N 1. Р. 5-13.

73. Gould S.J., Keller G., Subramani S. Identification of paroxysmal targeting signal at carboxi terminus of firefly luciferase // J. Cell Biol. 1987. V. 105. N 6,. Р. 2923-2931.

74. Gould S.J., Keller G., Hosken N., Wilkinson J., Subramani S. Conserved tripeptide sorts proteins to peroxisomes // J. Cell Biol. 1989. V. 108. N 5. Р. 1657-1664.

75. Gould S.J., Krisans S., Keller G., Subramani S. Antibodies directed against the paroxysmal targeting signal of firefly luciferase. Recognize multiple mammalian paroxysmal proteins // J. Cell Biol. 1990. V. 110. N 1. Р. 27-34.

76. Gould S. J., Keller G., Schneider M., Howell S. H., Garrard L. J., Goodmam J. N., Distel В., Tabak H., Subramani S. Paroxysmal protein import is conserved between yeast, plants, insect and mammals // EMBO J. 1990. V. 9. N 1. Р. 85-90.

77. Green E. E. On some luminous Coleoptera from Ceylon // Trans. Roy. Entom. Soc. 1912. V. 4. N 6. Р. 717-719.

78. Green A. A., McElroy W. D. Crystalline firefly luciferase // Biochem. Biophys. Acta, 1956. V. 20. N 1. Р. 170-176.

79. Gribakin F. G., Ukhanov K. Yu. Light scattering in the eye of the blowfly chalky mutant: the effect on spectral sensitivity of photoreceptor Rl-6 // Vision Res. 1993. V. 33. N 9. Р. 1188-1191.

80. Haneda Synchronous flashing of fireflies in New Guinea // Sci. Rept. Yokosuka City Muss. 1966. N 12. Р. 4-8.

81. Наппа С. Т., Hopkins Т. A., Buck J. В. Peroxisomes of the firefly lantern // J. infrastructure Res. 1976. V. 57. N 2. Р. 150-162.

82. Hanson F. E. Observation of the gross innervation of the firefly light organ // J. Gen. Physiol. 1962. V. 8. N 2. Р. 105-112.

83. Hanson F.E., Case J. F., Buck J. В., Buck E. Synchrony and flash entertainment in New Guinea firefly // Science. 1971. V. 174. N 9. Р. 161-164.

84. Hanson F. F., Miller J., Remolds G. T. Subunit coordination in the firefly light organ // Biol. Bull. 1969. V. 137. N 3. Р. 447-464

85. Hartline D. К. Multistable neurons: ionic mechanisms of bursting // In: ">Sensory systems of Arthropodes. Ed. Wiese K., Gribakin F. G., Popov A.V., Reniger G., 1993, Berchauser Verlag, Basel, Boston, Berlin, P. 557-566.

86. Harvey E. M. Bioluminescence. N. Y: Acad. Press, 1952.

87. Harvey E. M. History of luminescence from earlier ages until 1900 // Amer. Philos. Soc. Philadelphia, Pennsylvania, 1957. 468 p.

88. Hasana B. Zitologiche Untersuchungen des Leuchtorgans von Zwei Tropischen Leuchkafer, Pyractomena analis und Luciola gorhami / / Cytologia. 1942. V. 12. N 4. Р. 486-494.

89. Hasana B. Histologische Untersuchungen des Leuchtorgan der Luciola parvula II Cytologia. 1944. V. 13. N 3. Р. 179-185.

90. Hase Т., Reizman H., Suda К., Schatz G. Import of proteins into mitochondria: nucleotide sequence of the gene for 70-kd protein of the yeast mitochondria outer membrane // EMBO J. 1983. V. 2. N 12. Р. 2169-2172.

91. Hase Т., Muller V., Reizman H., Schatz G. A 70-kd protein of the yeast mitochondria outer membrane via targeted and anchored via its extreme amino terminus // EMBO J. 1984. V. 3. N 13. Р. 3157-3164.

92. Hess W. N. Origin and development of light organ of the Photinus pennsylvanica // J. Morph.. 1922. V. 36. N 3. Р. 245-263.

93. Hopkins Т. А., Наппа С. H. Intracellular localization of the luminescent system of firefly // Physiologist. 1972. V. 15. N 2. Р. 171.

94. Horrige G. A. Pigment movement and crystalline threads of firefly eye // Nature. 1968. V. 218. N 5143. Р. 778-779.

95. Horrige G. A. The eye of firefly Photinus / / Proc. Royal Soc. London. 1969. V. 13171. N 1025. Р. 445-463.

96. Kaufman T. Ecological and biological studies of the West African firefly Luciola discicolus // Ann. Entom. Soc. Amer. 1965. V. 58. N 4. Р. 414-426.

97. Keller G. A., Gould S., deLuca M., Subramani S. Firefly luciferase is targeted to peroxisomes in mammalian cells // PNAS USA. 1987. V. 84. N 10,. Р. 3264-3268.

98. Klus B. S. Light and electron microscope observation on the photogenic organ of firefly Photuris pennsylvanica, with special reference to the innervation // J. Morph. 1958. V. 103. N 1. Р. 159-185.

99. Kutuzova G. D., Scripkin E. A., Tarasova N. I., Ugarova N. N., Bogdanov A. A. Synthesis and pathways of Luciola mingrelica firefly luciferase in Xenopus levies frog oocytes and cell free systems // Biochemie. 1989. V. 71. N 4. P. 579-583.

100. Lall А. В. Electroretinogram and the spectral sensitivity of compound eyes in firefly Photuris versicolor (Coleoptera, Lampyridae): a corresponds between green sensitivity and species bioluminescence emission // J. Insect Physiol. 1981a. V. 27. N 2. P. 461-468.

101. Lall A. B. Vision turned to species bioluminescence emission in Photinus pyralis II J. Comp. Physiol.. 1981b. V. 216. N 2. P. 317-319.

102. Lall A. B. Action spectra for initiation of bioluminescent flashing activity in males of twilling-active firefly Photinus scintillans (Coleoptera, Lampyridae) II J. insect Physiol. 1993. V. 39. N 2. Р. 123-137.

103. Lall A. B. Nightly increase in visual sensitivity correlated with bioluminescent flashing activity in the firefly Photuris versicolor (Coleoptera, Lampyridae) / / The J. Exp. Zool. 1993. V. 265. N 5. Р. 609-617.

104. Lall A. B. Spectral cues for the regulation of bioluminescent firefly Photinus scintillans (Coleoptera: Lampyridae) in nature // J. Insect Physiol. 1994. V. 40. N 4. P. 359-374.

105. Lall А. В., Chapman R.M., Trouth С. О., Holloway J. A. Spectral mechanisms of compound eye in firefly Photinus pyralis (Coleoptera, Lampyridae) // J. Comp. Physiol. 1980a. V. 135. N 1. P. 21-27.

106. Lall А. В., Seliger H. H., Bigglay W. H., Lloyd J. E. Ecology of colors of firefly bioluminescence // Science. 1980b. V. 210. N 31 (October). P. 560-562

107. Lall А. В., Lord E. Т., Trouth C. 0., Vision in firefly Photinus lusicrescence (Coleoptera, Lampyridae): spectral sensitivity and selective adaptation in compound eye // J. Comp. Physiol. 1982. V. 147. N 1. P. 195-200.

108. Lall А. В., Seliger H. H., Strother G. K., Cronin Т., Lloyd J. E. Modification of visual spectral sensitivity by screening pigments in compound eyes of some twilight-active fireflies // Abstracts ARVO. 1985. Invest. Opthtalmol. Visual Sci. [Suppl. 26]. P. 114.

109. Lall А. В., Strother G. К., Cronin Т. W., Seliger H. H. Modification of spectral sensitivities by screening pigments in the compound eyes of twilight-active fireflies (Coleoptera, Lampyridae) // J. Comp. Physiol. 1988. V. 162. N 1. Р. 23-33.

110. Landa S. В., Drobchenco E. A., Bolshakov V. Yu., Peimer S. I. Luminous communicative behavior of the Luciola mingrelica fireflies (Coleoptera, Lampyridae) // Sensory system and communication of Arthropodes/ Ed. Gribakin F. G., Wiese K., Popov A. V.. Basel, Boston, Berlin: Birkhauser, Verlag, 1990. P. 91-96.

111. Landa S. В., Drobchenco E. A., Bolshakov V. Yu. Mechanism of flash recognition in light communication of fireflies Luciola mingrelica (Coleoptera, Lampyridae) / / Sensory systems of Arthropodes/ Ed. Wiese K. et al. Basel, Boston, Berlin: Berchauser Verlag, 1993. P. 119-144.

112. Lee R. Т., Denburg J. L., McElroy W. D. Substrate-binding properties of firefly luciferase. II. ATP-binding site // Arch. Biochem. Biophys.. 1970. V. 141. N 1. Р. 38-52.

113. Lee R. Т., McElroy W. D. Effects of 5-adenilic acids on firefly luciferase // Arch. Biochem. Biophys. 1971. V. 145. N 1. Р. 78-84.

114. Levis. В. D., Cover N. Biology of communication/ Ed Willay, N. Y. Toronto. 1980. 320 p.

115. Lloyd J. E. Notes on flash communication in the firefly Pyractomena dispersa II Ann. Entomol. Soc. Amer.. 1964. V. 57. N 2. Р. 260-261.

116. Lloyd J. E. Aggressive mimicry in Photuris firefly "femmes fatales" // Science. 1965. V. 149. N 3684. Р. 653-654.

117. Lloyd J. E. Studies on the flash communication system of Photinus fireflies // Misk. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. 1966. N 130. P. 1-95.

118. Lloyd J. E. Flashes of Photuris fireflies: their value and use in recognition species // Florida Entomologist. 1969. V. 52. N 1. Р. 29-35.

119. Lloyd J. E. Bioluminescent communication in insects // Ann. Rew. Entom. 1971. V. 16. N 1. Р. 97-122.

120. Lloyd J. E. Mating behavior of New Guinea fireflies Luciola (Coleoptera, Lampyridae): a new communicative protocol // Coleopt. Bull. 1972a. V. 26. N 4. P. 155-163.

121. Lloyd J. E. Chemical communication in fireflies // Enver. Entom. 1972b. V. 1. N 2. P. 265-266.

122. Lloyd J. E. Model for the mating protocol of synchronously flashing fireflies // Nature. 1973a. V. 245. N 3. P. 168-170.

123. Lloyd J. E. Fireflies of Melanesia: bioluminescence, mating behavior, and synchronous flashing // Enver. Entom. 1973b. V. 2. N 10. P. 991-1008.

124. Lloyd J. E. Photuris fireflies mimic signals of their female's pray // Science. 1980. V. 210. N 4437. Р. 669 - 671.

125. Lloyd J. E. Bioluminescence and communication in insects // Ann. Rev. Entom. 1983. V. 28. N 2. Р. 131-160.

126. Lloyd J. E. Evolution of firefly flash code // Florida Entomologist. 1984. V. 67. N 2. Р. 228-239.

127. Lloyd J. E. Firefly Semiosystematics and predation: A History // Florida Entomologist. 1990. V. 73. N 1. P. 51-73.

128. Lloyd J. E., Wing S. R., Hongtracul T. Ecology, flashes and behavior of congregating Thai fireflies // Biotropica. 1989. V. 21. N 2. P. 373-376.

129. deLuca M., McElroy W. D. Kinetics of firefly luciferase catalyzed reactions // Biochemistry. 1974. V. 13. N 5. Р. 921-925.

130. deLuca M., McElroy W. D. Two kinetically distinguishable ATP sites in. firefly luciferase // Biochem. Biophys. Res. Comm. 1984. V. 123. N 2. Р. 764-770.

131. deLuca M., Marsh M. Conformational changes of luciferase during catalysis. Thritium - hidrogen exchange and optical rotation studies // Arch. Biochem. Biophys. 1967. V. 121. N 1. Р. 233-240.

132. Lund E. J. On the structure, physiology and use of photogenic organs, with special reference to the Lampyridae // J. Exp. Zool. 1911. V. 11. N 4. Р. 415-467.

133. Magni F. Central and peripheral mechanism of modulation of flashing in firefly Luciola italica // Arch. Ital. Biol. 1967. V. 105. V 3. P. 339-360.

134. Masuda Т., Tatsumi H., Nakano E. Cloning and sequence analysis of cDNA for luciferase of Japanese firefly Luciola cruciata // Gene. 1989. V. 77. N 2. Р. 265 -270..

135. McDermont F. A. Some further observations on the light emission of American Lampyridae: the photogenic function as a mating adaptation in the photinini // Canad. Entom. 1911. V. 43. N 4. Р. 399-406.

136. McDermont Coleoperorum Catalogus. Lampyridae. Junk-Schenking, 1966. p. 9. 149 p.

137. McDermont F. A., Crane С. С. A comparative study of the structure of the photogenic organs of certain American Lampyridae / / Amer. Nat. 1911. V. 45. N3. P. 306-313.

138. McElroy W.D. The energy source for bioluminescence in an isolated system // PNAS. 1947. V. 33. N 11. Р. 342-345.

139. McElroy W. D., Hasting J. W., Coulombre J., Sonnenfeld V. The Mechanism of action of pyrophospate in firefly luminescence // Arch. Biochem. Biophys.. 1953. V. 46. N 2. Р. 399-416.

140. McElroy W. D., Strehler L. Factors influencing the response of the bioluminescent reaction to adenosinetriphosphate // Arch. Biochem. Biophys. 1949. V. 22. N 3. Р. 420-433.

141. Menzel R. Feinstructur der Complexanges der Roten Waldameise, Formica polyctena // Z. Zeilforch. 1972. V. 127. N 3. Р. 356-373.

142. Nathanson J. A. Octopamine receptors, adenosine 3',5-monophosphate, and neural control of firefly flashing // Science. 1979. V. 203. N 4375. Р. 65 -68.

143. Nathanson J. A., Greengard P. Octopamine-sensetive adenilate-cyclase: evidence for a biological role of octopamine in nervous tissue // Science. 1973. V. 180. N 4083. P. 308-310.

144. Neuwirth M. infrastructure of granules and immunocytochemical localization of luciferase in photocytes of fireflies // Tiss. Cell. Res. 1981. V. 13. N 3. Р. 599-608.

145. Oertel D. К, Case J. F. Neural excitation of larval firefly photocyte. Slow depolarization possibly mediated by a cyclic nucleotide // J. Exp. biol. 1976. V. 65. N 1. Р. 213-227.

146. Oertel D. К., Linberg A., Case J. F. infrastructure of the larval firefly light organ as related to control of light emission // Cell Tiss. Res. 1975. V. 164. N 1. Р. 27-44.

147. Ohba N. Flash patterns and behavior of some Japanese fireflies (Coleoptera, Lampyridae // Sci. Kept. Yokosuka City Mus. 1969. N 26. P. 21-30.

148. Ohba N. Studies of communication system of Japanese fireflies // Sci. Rept. Yokosuka City Mus. 1983. N 30. P. 1-62.

149. Ohba N. Synchronous flashing in Japanese firefly Luciola cruciata (Coleoptera, Lampyridae) // Sci. Rept. Yokosuca City Mus. 1984. N 32. P. 23-32.

150. Ohiy К. R. The neurons of the first synaptic regions of the optic neuropil of the firefly Phausis splendidula (Coleoptera) // Cell Tiss. Res. 1975. V. 158. N 1. Р. 89-109.

151. Okada Yo. K. Origin and development of photogenic organs of Lampyrides, with to those of Luciola cruciata Motrschulsky and Pyrocoelia rufa Ern. / / Oliver. Mem. Coil. Sci. Kyoto Imp. Univ. Ser. B. 1935. V. 10. P. 209 -228.

152. Otte D. Notes and comments on theories of flash synchronization in fireflies // Amer. Nat. 1980. V. 116. N 3. Р. 587-590.

153. Otte D., Smiley J. Synchrony in Texas fireflies with a consideration of male interaction models // Biol. Behav. 1977. V. 2. N 2. Р. 143-158.

154. Ow D. W., Wood К. V., deWet J. R., deLuca M., Helinsky D. R., Rowel S. H. Transient and stable expression of the firefly luciferase gene in plant cells and transgenic plants // Science. 1986. V. 234. N 4778. Р. 856-859.

155. Papi F. Light emission, sex attraction and male flash dialogues in a firefly Luciola lusitanica // Monit. Zool. Ital. 1969. V. 3. N 2. Р. 135-184.

156. Peterson М. К. Fine structure of the larval firefly light organ // J. Morphology. 1970. V. 131. N 1. Р. 103-107.

157. Peterson М. К., Buck J. В. Light organ. Fine structure in certain Asian fireflies // Biol. Bull. 1968. V. 135. N 2. Р. 335-348.

158. Scultze М. Zur Kenntnis der Leuchtorgane von Lampyris splendidula / / Arch. Microsk. Anat. 1865. V. 1. P. 124-137.

159. Seitz . Untersuchungen am Dioptrischen Apparat des Leuchtkaferauges / Z. verge Phisiol. 1969. V. 62. N 1. Р. 61-74.

160. Seliger H. H. Evolution of bioluminescence in bacteria // Photochem. Photobiol. 1987. V. 45. N 2. Р. 291-297.

161. Seliger H. H., McElroy W. D. The colors of firefly bioluminescence: enzyme conformation and species specificity // PNAS. 1964. V. 52. N 1. Р. 75-81.

162. Smalley К. М. Adrenergic transmission the light organ of firefly Photinus pyralis II Comp. Biochem. Physiol. 1965. V. 16. N 4. Р. 467-477.

163. Smalley К. М., Tarvater D. E., Davidson Т. L. Localization of fluorescent compounds in firefly light organ // J. Histochem. Citochem. 1980. V. 28. N 3. Р. 323-329.

164. Smith D. S. The organization and innervation of the luminescent organ in firefly Photinus pennsylvanica (Coleoptera) // J. Cell Biol. 1963. V. 16. N 2. Р. 323-359.

165. Stavenga D. G., Smits R. P., Hoenders B.J. Simple exponential functions describing the absorbance bounds of visual pigment spectra // Vision Res. 1993. V. 33. N 8. P. 1011-1017.

166. Trams J., McElroy W. D. Isolation and sequence of an essential sulfhydril peptide at the active site of firefly luciferase // Biochemistry. 1966. V. 5. N 7. Р. 2170-2176.

167. deWet J. R., Wood К. V., Helinski D. R., deLuca М. Cloning firefly luciferase cDNA and expression active luciferase to Escherihia coli / / PNAS. 1985. V. 82. N 12. Р. 7870-7883.

168. deWet J. R., Wood K. V., deLuca M., Helinski D. R. Subramani S. Firefly luciferase gene: Structure and expression in mammalian cells // Mol. Cell Biol. 1987. V. 7. N2. P. 725-737.

169. Wood К. V., Amy Lam Y., Seliger H. H., McElroy W. D. Complementary DNA cloning click beetle luciferases can elicit bioluminescence of different colors // Science. 1989. V. 244. N 4905. Р. 700-702.

170. Wood К. V., deWet J. R., Dew J. J., deLuca M. Syntheses of active firefly luciferase by in vitro translation of RNA obtained from adult lanterns // Biochem. Biophys. Res. Comm., 1984. V. 124. N 2. Р. 592-596.

 

 

Cравнение спектров биолюминесценции и кривых спектральной чувствительности глаза светляков родов Photuris и Photinus по положению максимума { l тах ) и полосы поглощения спектра ( s ).

 

Вид

 

 

Спектр биолюминесценции

Кривая спектральной

чувствительности глаза

l max , нм

s , нм

l ma x , нм

s, нм

Photuris versicolor

550 56.8 554 98.5
Photuris potomaca 555 53.8 557 93.3
Photinus macdermotti 560 54.3 559 62.2
Photinus collustrans 562 58.9 561 61.6
Photinus pyralis 563 54.8 563 60.3
Photinus commissus 564 56.7 565 60.4
Photinus marginellus 565 55.8 567 56.7
Photinus scintillans 575 68.7 575 54.4

 

Примечание. Данные по спектрам биолюминесценции -- [19, 102, 106, 161], данные по кривым спектральной чувствительности -- [102 - 104, 109].

 

 

S. В. LANDA
COMMUNICATION OF FIREFLIES

St.-Petersburg Nuclear Physics Institute, Russian Academy of Science, Sand-Petersburg

The flash communication of fireflies, constructed on the principles of generation and analysis of light signals, is debated in the review. The phenomenology of communication, communication signals and protocols, occurring among the different species of lampyridae are described in details. The different types of communicative systems were studied, their comparison among European, Asian and American species were carried out. The phenomenon of flash synchronization of lighting activity was described and its possible biological functions were discussed.

Morphological structures and biochemical processes, the basis of emission and analysis of flash communication signals were considered. The try was made to analyze the possible ways of evolution of structures and mechanisms of communication. The array of hypothesis about physiological mechanisms of flash communication was advanced.

Key words: fireflies, communication, light signals, communicative systems, light organ, photocytes, tracheal trunks, tracheal end-cells, spectral sensitivity of eye.