Main Page English Version  
Up

Отзыв А.Г. Кирейчука на докторскую диссертацию Д.Н. Федоренко

ОТЗЫВ
на диссертацию Дмитрия Николаевича ФЕДОРЕНКО
"ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ КРЫЛЬЕВ ЖУКОВ (INSECTA, COLEOPTERA)",
представленную на соискание
ученой степени доктора биологических наук

 

Крылья насекомых всегда были излюбленным объектом для широких сравнительно-морфологических исследований. Однако жуки представляют скорее исключение из этого правила, так как жилкование их крыльев сравнительно бедное и несет отпечаток большего числа морфогенетических корреляций, чем у других групп крылатых насекомых, что делает выявление следов филогенеза в них довольно трудным. Тем не менее по мере накопления новых данных появляются публикации с широкими эволюционными обобщениями, касающиеся жилкования и складывания крыльев. Необходимость пересмотра прежних теоретических достижений уже давно назрела и выбор его в качестве диссертационной работы должен быть признан оправданным, хотя и весьма рискованным из-за сложности проблематики. К тому же, Я. Кукалова-Пек и Дж.Ф. Лоуренс предприняли попытки новых обобщений (Kukalova-Peck & Lawrence, 1993, 2004) почти одновременно с диссертантом и получили результаты, которые сильно отличаются от выводов рассматриваемой диссертации. Это свидетельствует о том, что в этой области знаний имеется еще много нерешенных проблем, и, соответственно, о том, что тема диссертации достаточно актуальна.

Диссертант сделал краткий обзор строения, механизма действия и эволюционных трансформаций, которые прослеживаются в передних крыльях жуков (надкрыльях). Обсуждая значение зацепки ("схизы") на их внутренней поверхности, он высказывает сомнение в том, что ее присутствие может однозначно трактоваться только как приспособление к водному или амфибиотическому образу жизни, поскольку она обнаруживается даже у таких неводных жуков, как коровки, горбатки и долгоносики, и поэтому диссертант связывает наличие этого косого ребра 9-го промежутка с открытым образом жизни. Вместе с тем удивительно, что автор не считает наиболее обоснованной гипотезу о подкорном происхождении первых жуков с уже покрывающими задние крылья и брюшко надкрыльями, а допускает различные мнения на этот счет (стр. 29).

В отношении строения и функционирования задних крыльев жуков диссертант сделал много тончайших наблюдений и получил весьма ценные новые результаты. Описания жилкования и складчатости, а также рисунки, помещенные в диссертации, отличаются тщательностью и подробностью. Автор проследил многие морфогенетические корреляции в строении задних крыльев различных групп и закономерности в трансформациях их структур. Он сформулировал определенную этапность в преобразованиях морфофункционального типа, характеризующихся особенностями сладчатости и жилкования. Это позволило определить способы продуктивной "работы" с такими важными органами и наметить перспективы дальнейших исследований. Автором диссертации было показано значительное плезиотипическое сходство в строении задних крыльях представителей подотрядов Archostemata, Adephaga и надсемейства Scirtoidea из полифаг, но вместе с тем он отмечает, что в крыльях каждой из этих групп проявляются различные тенденции, позволяющие в какой-то мере проследить филогенез. Им показано, что в некоторых отношениях крылья Adephaga сохраняют больше архаичных черт, чем крылья Archostemata (обилие жилкования, наличие птеростигмы и т.п.). Даже сама по себе устойчивость строения задних крыльев адефаг и то, что у них не появляются дополнительные жилки, свидетельствуют не только о некоторой архаичности, но и о консервативности этого органа в подотряде. Очень интересны описания процессов и закономерностей преобразований строения крыльев, связанных с измельчением или укрупнением тела, а также с изменением его формы. Хотя полемика с Я. Кукаловой-Пек и Дж.Ф. Лоуренсом не всегда убедительна, она показывает различные аспекты рассмотрения проблемы. Во многих случаях аргументация диссертанта выглядит весомей, чем у указанных авторов. Материалы диссертанта вполне подтверждают схему филогенетических отношений отряда, в которой полифаги и архостематы (в узком смысле) находятся в линии, обособленной от адефаг и миксофаг. Эта схема предложена А.Г. Пономаренко (1969) и подтверждена Я. Кукаловой-Пек и Дж.Ф. Лоуренсом, но не разделяется другими исследователями (Crowson, 1955; Beutel & Haas, 2000; Vogler, 2005 и т.д.). Вместе с тем диссертант обосновывает оправданность номенклатуры жилкования и складок, разработанной Форбсом (Forbes, 1922) и развиваемой А.Г. Пономаренко, в противовес более поздней номенклатуре Кукаловой-Пекк и Дж.Ф. Лоуренса. Он отвергает также гипотезу Я. Кукаловой-Пекк о происхождении крыла из проксимального сегмента грудной конечности, а также почти все предложения по гомологии и номенлатуре структурных элементов задних крыльев, которые были опубликованы ею и Дж.Ф. Лоуренсом (Kukalova-Peck & Lawrence, 1993, 2004).

Автор диссертации считает, что базальное поперечное складывание предшествует апикальному и изображает схему этапов этого процесса (стр. 96), хотя по мнению Я. Кукаловой-Пекк и Дж.Ф. Лоуренса (Kukalova-Peck & Lawrence, 1993) уже первые жуки характеризовались именно апикально сложенными крыльями (т.е. апикальное складывание возникло на этапе эволюции, предшествовавшем формированию отряда). Следует предположить, что сходное формирование поперечного складывания может прослеживаться и в эволюции других отрядов. Вероятно, особенно показательно формирование поперечного складывания задних крыльев у уховерток, у которых по мере укорочения надкрылий увеличивается площадь складываемой части задних крыльев. Нечто похожее может предполагаться и для первых жуков или преджуков. Указывая, что подтип "Clavicornia" формируется следующим за сциртоидным (что отображено и на схеме, проводимой в диссертации и автореферате), диссертант причисляет к этому подтипу сравнительно продвинутые, а не архаичные группы. Выделяя определенные подтипы систем складок, он признает, что они нередко соединены непрерывными рядами. Ситуация становится еще менее отчетливой, когда диссертант даже на собственной схеме объединяет подтипы складчатости, названные им как "Serricornia", "дриопоидная" и "Clavicornia", в один неразделенный блок (стр. 244). Вместе с тем, группы полифаг с древним появлением в палеонтологической летописи характеризуются диссертантом довольно продвинутыми подтипами складывания (например, стафилины и щелкуны), в то время с архаичные подтипы обнаружены у групп, известных из более поздних захоронений.

Автор приходит к некоторым неординарным выводам, которые далеко не всегда достаточно аргументируются. Если складывание и характер жилкования нередко имеют скорее градистские (морфо-функционально обусловленные), чем филогенетические состояния (что на многих примерах показывает и сам диссертант), то непонятно, почему он отказывает в возможностях преобразований схизофородному типу жилкования и складывания, тем более что немногие известные с сохранившимися задними крыльями схизофороидные жуки представляют одну из довольно обильных и многообразных групп в мезозое. Таким образом, неоднократно повторяемый им вывод о том, что Schizophoriformia лпредставляют собой слепую ветвь в историческом развитии Coleoptera» (на стр. 134 и т.д.) не имеет никаких оснований. В тексте диссертации немало такого рода непонятных фраз, как: "Увеличению частоты встречаемости элатероидов с аберрантным паттерном, возможно, способствует то, что нормальные анальные жилки на их крыльях зачастую находятся на стадии начала редукции" (стр. 62). Многократно использованные в диссертации и автореферате словосочетания листорическое развитие жилкования и системы складок» или листорическое развитие заднего крыла» и подобные им не приемлемы в строгом смысле (например, в диссертации на стр. 6, 7, и в автореферате на стр. 5, 6, 18, 42 и т.д.). Автор утверждает, что он исследовал это историческое развитие, однако, насколько это следует из текста, ископаемые жуки им не изучались.

Насколько можно судить из текста диссертации, автор определял структурные устойчивости в жилковании и складывании крыльев, а затем эти устойчивые типы размещал в согласии с ранее принятой классификацией с тем, чтобы проследить соответствия систематических и филогенетических интерпретаций логике трансформаций в строении крыльев, что представляется вполне корректным и продуктивным, но при условии проверки выводов по другим морфологическим рядам, которая автором не делается. Диссертант, по-видимому, справедливо рассматривает надсемейство Scirtoidea как обособленную от трех других инфраотрядов группу полифаг, с одной стороны, в связи со сходством их заднего крыла с таковым у адефаг и архостемат, а с другой стороны, в связи с производностью от этого крыла всех других подтипов крыльев этих инфраотрядов полифаг. Кукуйиформных жуков диссертант понимает с включением в этот инфраотряд также и бострихиформных, которых обычно рассматривают в качестве обособленного инфраотряда, поскольку, по его мнению, структурный план задних крыльев семейств этой группы полностью соответствует оcтальным надсемействам кукуйиформных (стр. 187). Такое объединение было принято автором этого отзыва (Kirejtshuk, 1992 и др.), но обычно не поддерживалось другими колеоптерологами. Тем не менее, предполагаемое диссертантом родство Dermestoidea и Bostrichoidea на основании крыловых признаков нельзя считать убедительным.

Диссертант сделал весьма широкие обобщения по трансформациям строения задних крыльев, обусловленным различными обстоятельствами, важнейшими из которых являются способы раскрытия задних крыльев, укорочение передних крыльев и различия в кинематике полета. Представляются особо интересными описанные диссертантом закономерности эволюционных преобразований заднего крыла в связи с изменениями размеров тела, в том числе увеличения относительной длины крыла за счет удлинения вершинной мембраны при миниатюризации имаго. Разумеется, кладогенез и анагенез едва ли разложимы в каждом конкретном случае, однако использование параллельно преобразующихся органов как основания для определения филетических связей без какой-либо проверки их по менее морфогенетически зависимым структурам представляется весьма рискованным и необоснованным. Выводы диссертанта относительно филогении конкретных групп на основе трансформационных рядов задних крыльев часто представляются скорее предложениями для дискуссии, требующими соотнесения этих морфологических рядов с преобразованиями в других органах. Поэтому когда диссертант выдвигает гипотезы о родственных отношениях в 5-й главе, к ним следует относиться с осторожностью.

Диссертант использует названия для классификации типов/подтипов систем жилкования и складывания задних крыльев по названиям групп, которые давно вышли из употребления и которые помнят далеко не все колеоптерологи, такие как "Haplogastra", "Serricornia", "Diversicornia", "Clavicornia" и т.д., а названия "дриопиформное" и "пост-дриопиформное" едва ли имеют смысл, так как последнее никак не связано с первым ни по родству их носителей, ни по связи в морфологическом ряду (схема на стр. 244 и в автореферате на стр. 17). Ситуация усугубляется еще и тем, что сами группы, более или менее соответствующие использованным названиям, в современных интерпретациях системы отряда включают различные морфологические типы/подтипы жилкования и систем складок. Подтип системы складывания "Clavicornia", например, встречается лишь у очень небольшой части кукуйоидных жуков в нынешнем понимании (надсемейство Cucujoidea примерно соответствует секции Clavicornia в прежнем понимании), при этом автор также указывает этот подтип для представителей семейства Cerophytidae (надсемейство Elateroidea), но и для разных семейств надсемейств Cleroidea, Bostrichoidea, Tenebrionoidea и Chrysomeloidea, а не указывает какое именно складывание среди огромного надсемейства Cucujoidea он принимает за типичное "Clavicornia". Это читатель может, наверное, понять, лишь обратившись к иллюстрациям в диссертации. По-видимому, правильнее было бы использовать для фиксации той или иной грады в жилковании и складывании задних крыльев валидное название рода, в котором она наиболее показательно представлена, а не связывать морфологический тип с названием группы семейств, которое уже давно вышло из употребления.

Выводы диссертации представляют адекватное отражение состояния сложных проблем, поднятых ее автором, а задачи, которые определены для этой работы, следует во многих случаях признать достигнутыми. Большинство замечаний отзыва имеют дискуссионный характер и в целом не снижают высокую оценку уровня диссертации. Хотя следует указать, что многие поднятые в диссертации проблемы требуют дальнейшего изучения и обсуждения. Таким образом, рассмотренная в настоящем отзыве докторская диссертация соответствует требованиям, предъявляемым к работам на соискание степени доктора биологических наук, а Дмитрий Николаевич ФЕДОРЕНКО заслуживает присуждения ему искомой научной степени.

2.10.2006 г.

А.Г. КИРЕЙЧУК