|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Dytiscus dimidiatus Bergstraesser, 1778 - разделённый (или окантованный) плавунец
В некоторых источниках указано, что этот вид редок. Однако, по моим наблюдениям - это один из самых обычных видов рода Dytiscus (по крайней мере, в Беларуси), в некоторых местах этого плавунца можно даже чаще встретить, чем очень распространённого плавунца каёмчатого (Dytiscus circumcinctus). Взрослые жуки этого вида обычно несколько крупнее других плавунцов рода Dytiscus (исключение - Dytiscus latissimus, достигающий 44 мм в длину) и достигают 39-40 мм. Среди других отличий - желтоватая кайма спереди и, особенно, сзади переднеспинки узка или не обнаруживается, отростки метакокс закруглены, вентральная сторона тела несколько темнее, гладкая форма самок (ab. mutinensis Fiori, 1881) встречается очень редко (практически все взрослые самки с глубокими продольными бороздками и маленькими ячейками на надкрыльях). Одни особи при освещении достаточной интенсивности могут иметь синевато-зеленоватый отлив вследствие выраженных оптических эффектов (дифракции и интерференции лучей света в тонких структурах покровов), в надкрыльях других особей имеется больше пигмента меланина и потому они выглядят буровато-чёрными (иногда с лёгким оливковым отливом) даже в лучах яркого летнего солнца (преобладание химической окраски над структурной). Наблюдаемая окраска также может зависеть от углов, под которыми падает световой поток на покровы жука и отражается в глаз наблюдателя. Так что при диагностике видов рода Dytiscus характеристика окраски имеет второстепенное значение. В случае личинок также наблюдается полиморфизм в окраске и даже в относительной выраженности элементов кутикулярного рисунка (зависят от степени склеротизации покровов, а также от некоторых других факторов).
Личинки плавунцов этого вида обычно крупнее личинок других жуков рода Dytiscus, порой не уступая в размерах даже личинкам плавунца широкого. Голова (ширина достигает 9 мм) и её придатки также заметно мощнее, чем таковые личинок других видов плавунцов, включая личинок плавунца широкого (естественно, сравнивать имеет смысл только личинок одного возраста). Казалось бы: ну и что такого, ясное дело - крупнее имаго, соответственно, крупнее и личинки. Возможно, небольшое отклонение в пропорциях позволяет личинке питаться более крупной добычей и, таким образом, быстрее расти. Да, это логично и правильно, но здесь есть одна фишка: я обратил внимание на то, что размножение этого вида часто (хотя, должен признать, далеко не всегда) происходит в водоёмах, в которых крупнее водяного ослика и личинки стрекозы-стрелки почти никого нет (для примера: размножение плавунца окаймлённого (Dytiscus marginalis) происходит преимущественно в неглубоких, хорошо прогреваемых водоёмах, где появившимся на свет личинкам с большой вероятностью удастся найти личинок амфибий, которыми те "предпочитают" питаться). Огромная голова и челюсти личинок плавунца Dytiscus dimidiatus не должны способствовать эффективному питанию такими мелкими организмами, как водяные ослики. Личинкам должно быть удобнее жить с головной капсулой значительно меньшего размера. В чём же здесь может быть дело? Почему эволюционный процесс привёл к такому странному на первый взгляд результату? А дело здесь, на мой взгляд, в следующем. Представим, что в небольшом водоёмчике с большим количеством органических остатков, населённом в основном водяными осликами, появляется на свет потомство плавунца разделённого. Как и у любого другого процветающего биологического вида с высоким коэффициентом отбора, число потомков значительно превышает то число, которое может найти себе пропитание и выжить. Как это не печально, большая часть этих личинок должна погибнуть во имя сохранения Великого равновесия. Итак, размеры личинок первого возраста идеально подходят для питания водяными осликами. Личинки питаются и, при достаточном количестве пищи, избегают встреч друг с другом. Через некоторое время личинки начинают линять, переходя во второй возраст. Понятно, что отдельные личинки достигают этого этапа первыми. Эти личинки, окрепнув после линьки, имеют преимущества, резко повышающие их шансы на выживание. Встретив теперь личинку, не достигшую второго возраста или только слинявшую, они немедленно убьют её и высосут. При этом темп роста (прирост сухой массы личинок за единицу времени) ещё ускоряется. Промедление для личинок, и впрямь, смерти подобно. А гены погибших до размножения особей, как известно, исчезают навсегда. Личинки второго возраста, однако, не отказываются также и от водяных осликов. Естественно, что эти же личинки быстрее других достигают второй личиночной линьки (третьего возраста). При этом размер головной капсулы начинает существенно превышать оптимальный. Но это уже не беда для этих особо успешных личинок, ведь они теперь, совершенно не мучаясь угрызениями совести, в качестве пищи предпочитают водяным осликам своих братьев и сестёр, давно "глотающих пыль" в этой жестокой гонке роста. Для этого, по моему мнению, и нужна большая голова, значительная часть внутренней полости которой заполнена могучими мышцами, приводящими в движение большие серповидные мандибулы, - чтобы молниеносно лишать жизни отставших в размерах сородичей, не давая им ни малейшей возможности нанести ответный укус, прежде чем те уже будут дрожать, скованные резким и ядовитым ударом этих челюстей. Жестоко? Согласен. Но природа, несомненно, мудра и процветание видов достигается различными способами, в том числе и таким. Жизнь - борьба, и, в конце концов, вариантов обычно не так уж и много: ешь сам или будь съеденным. Когда покровы личинки третьего возраста подвергнутся полной склеротизации, она вообще становится практически неуязвимой (ведь в небольшом водоёме, вроде того, который мы представили, крупные виды плавунцов находятся на вершине пищевой цепи). Если удаётся застать личинку Dytiscus dimidiatus третьего возраста за трапезой в естественной среде (мне это часто удавалось), то в большинстве случаев добычей будет личинка своего или близкого вида. Ещё раз повторюсь, что природа мудра, очень рациональна и ничто в ней не происходит просто так или зря. Но какую пользу виду может принести в такой выраженной форме каннибализм?! Оказывается, может! Во-первых, выживают и получают возможность оставить свои гены в потомстве преимущественно особи, способные эффективнее питаться и развиваться быстрее других (т. е. более приспособленные, более стабильные с точки зрения физиологии, сильнейшие). Кстати, отбор закрепил "крупноголовость" как признак, повышающий шансы на выживание. Во-вторых, каннибализм - это мощный фактор регуляции численности. При низкой численности личинок, те реже сталкиваются друг с другом, следовательно, и акты каннибализма происходят также реже. В итоге - больший процент личинок выживает. В случае перенаселённости водоёма, наоборот, избыточная "плотность населения" снижается за счёт увеличения вероятности поедания личинками друг друга; ведь маленький водоём всё равно не может прокормить всех желающих жить. Если говорить научным языком, частота актов каннибализма прямо пропорциональна числу особей на единицу пространства водоёма (площадь поверхности, длина береговой линии, поросшей определённым типом растительности и т. д.).
Мой рассказ не мог бы считаться завершённым без попытки ответить на следующий закономерный вопрос. Почему подобный отбор не привёл к конвергентному (сходному) эффекту у личинок других Dytiscus? Ведь у них тоже выражен каннибализм! Я нахожу объяснение этому в том, что личинки старших возрастов других Dytiscus не зашли столь далеко в своей пищевой специализации на личинках Dytiscidae (и своего вида). Короче говоря, личинки L3 Dytiscus dimidiatus хотя и не отказываются от другой добычи, но предпочитают себе подобных, а личинки L3 других Dytiscus, наоборот, предпочитают другую добычу, но не отказываются от себе подобных. Разница эфемерна, однако я считаю, что она всё же есть.
*Примечание: конечно же, личинки не "штампованные" и их размеры (как и многое во Вселенной) подчиняются закону нормального распределения, и поэтому в некоторых (экстремальных) случаях линейные размеры личинок разных видов (и даже возрастов (!)) могут перекрываться. Понятно, что в тексте я имею ввиду не экстремальные, а средние размеры головной капсулы личинок.
Алексей Шелег,
февраль 2009 г.
Примечание редакции.
За правильность приведенных рассуждений ответственность несёт только сам автор.
Автор и редакционная коллегия будут признательны всем,
кто поможет обнаружить и исправить неточности или ошибки на этой странице.
Линька личинки второго возраста |
||
|
||
Прогресс линьки. Кадр того же видеоролика. |
||
|
||
Экзувий полностью сброшен. Теперь личинке нужно подняться к поверхности для дыхания. Кадр из видеоролика. |
||
|
||
Из последних сил, рывками, личинка добирается до необходимого атмосферного воздуха. Кадр из видеоролика. |
||
|
||
Я случайно спугнул личинку, и та нырнула ко дну аквариума. Обратно к поверхности она поднялась уже без особых усилий. Кадр из видеоролика. |
||
|
||
Личинка дышит и расправляет свои ткани. Видно, что она уже стала гораздо объёмней своего экзувия, бывшего ей оболочкой. |
||
|
||
Это увеличенная часть предыдущего снимка. Хорошо видны ветви трахейных стволов. Они снабжают кислородом мощную мускулатуру мандибул, надглоточный и подглоточный нервные ганглии, живые ткани внутри мандибул, и других придатков, а также остальные органы и ткани головы. |
||
|
||
Личинка достигла нужной величины и в её кутикуле произошёл ряд сложных химических реакций, приведших к изменению окраски и отвердению. Теперь личинка, не теряя времени, должна собирать компоненты |
||
|
||
На этом снимке личинка рядом со своим экзувием. Здесь видно, насколько шире, так сказать, коренастее, стала эта личинка, претерпев линьку. Беспечный головастик, проплывающий прямо над головой этого дракона, не подозревает как близок он от смерти. За сутки эта личинка съедает 15-20 головастиков или трёх небольших |
||
|
||
Личинка убила и "пережёвывает" очередную жертву. Пищеварительный сок |
||
|
||
Личинка дышит |
||
|
||
Эту рыбку - трёхиглую колюшку |
||
|
||
Личинка перестала питаться и норовит выбраться из воды. Это означает, что приближается время окукливания. Заметив это, я поместил личинку в сосуд с почвой. Там она немного поползала и, наконец, погрузилась в почву для обустройства сферической полости, где и произойдёт метаморфоз. Кадр из видеоролика. |
||
|
||
В почве личинка претерпела линьку на куколку |
||
|
||
Это склерит головы. Видно, что внутри он абсолютно пуст; напоминает скорлупу яйца, из которого вышел птенец. |
||
|
||
А вот и наша героиня. Только теперь она преобразилась до неузнаваемости - стала куколкой. В форме куколки уже легко уловить очертания взрослого жука. Этот снимок сделан спустя 10 суток после того, как личинка зарылась в почву. |
||
|
||
Эта куколка открытого типа. Вообще, куколка - это наименее подвижная фаза. Однако, она в некоторой степени сохраняет подвижность. При прикосновении к банке она начинает дрожать, подёргиваться и переворачиваться в своей "колыбельке". Теперь уже по ряду признаков можно с уверенностью сказать, что это самка. |
||
|
||
Хоть куколка и выглядит малоподвижной, внутри неё происходят очень сложные и интенсивные, но до конца не изученные процессы. Суть этих процессов в том, что органы личинки подвергаются существенной перестройке, достройке или же рассасываются вовсе; из специальных групп клеток |
||
|
||
Спустя 8 дней я снова сфотографировал куколку. На снимке видны изменения. Отчётливо видны щетинки, коготки и шпоры конечностей, ротовые органы. |
||
|
||
Через 21 час я снова заглянул в банку и обнаружил взрослую самку. Ночью произошла линька |
||
|
||
Спустя некоторое время эта особь уже была готова к возвращению в воду и я её посадил в банку с водой. |
Этих личинок Dytiscus dimidiatus третьего возраста я собрал и засушил ещё в 1999 году. У меня тогда была задумка создать на стене панно, изображающее пруд со всей его флорой и фауной. Получилось как в музее. Но далее последовал ремонт и я вынужден был согласиться очистить стену от всего того, что я на неё налепил. Отдельные экспонаты я аккуратненько отклеил и сохранил по сей день в своей любительской коллекции. |
||
|
||
"Место 1". |
||
|
||
"Улов" с "места 1". Личинки Dytiscus dimidiatus первого возраста L1 и их потенциальная добыча - водяные ослики |
||
|
||
"Место 2". |
||
|
||
"Улов" с "места 2". Личинка Dytiscus dimidiatus L2 на сетке моего сачка. Любопытно, что в "месте 2" были только личинки L2 в отличие от "места 1", где были только личинки L1 и недавно перешедшие в L2. |
||
|
||
Личинка L2 со своим экзувием L1. По бокам тела сквозь "тонированные" эумеланином покровы видны трахейные стволы, заполненные воздухом. Два светлых пятна по бокам головы - зачатки сложных фасеточных глаз. Оперение из упругих щетинок, окаймляющее два последних сегмента брюшка и церки |
||
|
||
Личинка L3 со своим экзувием L2. |
||
|
||
Личинка L3 плавает в аквариуме. |
||
|
||
Очередная личинка L3 со своим экзувием L2. Личинки плавунцов относятся к камподеовидному типу. Это великолепно сложенные, подвижные, очень активные личинки с хорошо развитыми ногами, склеротизированными и обычно окрашенными эумеланинами тергитами. |
||
|
||
Недавно слинявшая личинка L3. Покровы начинают пигментироваться. Светлые пятнышки и закорючки - места прикрепления мышечных пучков и элементов эндоскелета |
||
|
||
Это изображение наглядно показывает то, как сильно могут различаться размеры личинок различных видов плавунцов. Такая разница в размерах позволяет личинкам питаться пищевыми объектами столь же разных размеров, что снижает межвидовую конкуренцию за пищевые ресурсы и усиливает роль плавунцов в жизни водоёма. 1 - Личинка какого-то из самых мелких плавунцов |
||
|
||
Личинка слепня неделю прожила в сосуде с личинкой плавунца широкого Dytiscus latissimus L3, когда же я её переместил в ёмкость с личинкой плавунца разделённого Dytiscus dimidiatus L3 - та сразу же убила личинку слепня. Личинки Dytiscus dimidiatus гораздо агрессивнее личинок Dytiscus latissimus. |
||
|
||