|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
А.А. Прокин, А.Г. Кирейчук, К. Сориано (Carmen Soriano Hoyuelos)
Семейство † Coptoclavidae Ponomarenko, 1961 - коптоклавиды: атлас вымерших групп жуков. Типовой род: Coptoclava Ping, 1928.
Крупные, реже средние водные жуки (10-41 мм). Имаго имеет метэпистерн, который не доходит до средних тазиков, задние тазики, которые не расширены вперед, а их заднегрудь без поперечного шва. Средние и задние ноги плавательные, голени расширенные, образуют вместе с лапками гребную лопасть.
Личинки нектонные, активно плавающие, с вальковатым, несуженным назад телом и длинными урогомфами. Мандибулы с зубцами на режущем крае. Передние ноги хватательные, с шипами; средние и задние – плавательные, с уплощенными голенями и лапками, несущими тонкие и густые плавательные волоски. Брюшко 10-члениковое, дыхание метапневстическое, урогомфы со слитыми члениками.
А.Г. Кирейчук, сентябрь 2005 г.
Исправлено: А.А. Прокин, А.Г. Кирейчук, июнь 2024 г.
Состав подсемейств:
† Charonoscaphinae Ponomarenko, 1977 – средняя/верхняя юра
† Hispanoclavinae Soriano, Ponomarenko et Delclos, 2007 – нижний мел
† Coptoclavinae Ponomarenko, 1961 – средняя/верхняя юра – нижний мел
† Timarchopsinae Wang, Ponomarenko et Zhang, 2010 – верхний триас – средняя/верхняя юра
† Coptoclaviscinae Soriano, Ponomarenko et Delclos, 2007 – верхний триас – нижний мел
Subfamilia incertae sedis: † Megacoptoclava Ponomarenko et Delclos, 2000 = нижний мел
Примечания. Наиболее древняя личинка коптоклавид Protonectes germanicus Prokin et Ponomarenko, 2013 известна из верхнего триаса (карний) Германии, оттуда же описаны задние крылья жуков этого семейства. Кроме того, надкрылья вероятных имаго этого семейства – Holcoptera Handlirsch, 1906, похожие на триасовые из Германии, известны из верхнего триаса-нижней юры Англии и США. Подобные надкрылья известны из бундзандштейна (анизий) Германии и Франции, карния Германии.
Основным направлением в эволюции коптоклавид являлось сначала освоение нектонного, а затем гипонейстонного хищничества у личинок и плейстонного у имаго. Морфологически это проявилось у личинок в постепенном уплощении средних и задних конечностей и развитии на них плавательных волосков, при обособлении передних, ставших хватательными; усилении спирального утолщения трахей как гидростатического аппарата; переходе от мандибул с бороздкой через развитие ретинакулюма к мандибулам с несколькими крупными зубцами, которые вероятно были оптимальны при питании на поверхностной пленке, подобно современным личинкам Hydrophilus O.F. Muller, 1764 (Hydrophilidae).
Абсолютная неприспособленность конечностей нейстонных личинок коптоклавид к передвижению по суше, при сохранении стигм на среднегруди и всех брюшных сегментах, которые могли функционировать только на воздухе, позволяет предположить их окукливание в колыбельках из растений над поверхностью воды, подобно вертячкам. Вероятно, крупные дыхальца коптоклавид, располагавшиеся в задней мембранозной части 8 тергита, у погруженной в воду личинки были закрыты поднятыми в плоскость тела и сведёнными друг с другом урогомфами. При всплытии к поверхности воды для заполнения трахей воздухом, урогомфы расходились и дыхальца оказывались открытыми.
В эволюции имаго коптоклавид также можно отметить тенденцию к специализации передних конечностей как хватательных, средних и задних – как плавательных.
А.А. Прокин, А.Г. Кирейчук, июнь 2024 г.
|
|