Main Page English Version  
Previous Up Next

В.Г. Шиленков: Жужелицы рода Carabus L. (Carabidae) Южной Сибири (фрагменты книги)

Фрагменты из книги:

В.Г.Шиленков. Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae)
Южной Сибири. - Изд-во Иркут. ун-та, 1996.- 80 с.

(Книгу можно приобрести у автора)

 

 

В.Г. Шиленков

ВВЕДЕНИЕ

 Род Carabus имеет голарктическое распространение, но наибольшего разнообразия достигает в Евразии, где отмечено более 700 видов. В то же время в Северной Америке известно лишь 13 видов, причем 2 из них завезены из Европы. Некоторые виды обладают обширными ареалами и распространены в пределах нескольких природных зон, однако большинство связаны с горными районами и являются более или менее узкими эндемиками. Почти все виды бескрылы, что в сочетании с высокой степенью полиморфизма часто является причиной образования многочисленных подвидов и локальных форм, изученных еще недостаточно.

Литература по Carabus чрезвычайно обширна, что связано с одной стороны с богатством и большой изменчивостью видов, а с другой стороны с тем обстоятельством, что виды рода - излюбленный объект коллекционирования. Объективные трудности изучения осложняются разнообразием подходов энтомологов, часто непрофессионалов, к проблеме структуры вида, что приводит к описанию в качестве новых видов и подвидов слабо уклоняющихся локальных форм или даже индивидуальных вариантов. Требует дальнейшей разработки вопрос о подродовом делении и филогении рода Carabus и трибы Carabini в целом. Очень слабо еще известны преимагинальные стадии развития, в особенности это относится к видам из Азии. Так, из 46 видов, населяющих юг Сибири, личинки описаны лишь у 11, причем преимущественно в старых работах и весьма неудовлетворительно.

Все виды рода - хищники с внекишечным пищеварением, часто обнаруживающие пищевую специализацию к питанию моллюсками, однако, среди сибирских видов такая специализация слабо выражена. Питаются в основном червями, насекомыми и их личинками. Большинство видов связаны с лесами, особенно горными, некоторые населяют тундры или обитают в высокогорьях, небольшая часть живет на открытых местах - лугах, полях, болотах, в агроценозах. Зимуют преимущественно в стадии имаго, реже личинки.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

М.Адамс (Adams, 1812) описал первые три вида сибирских Carabus из окрестностей Якутска. Около половины известных из Сибири к настоящему времени видов было описано в крупной монографии одного из первых профессиональных отечественных энтомологов Г. Фишера-фон-Вальдгейма "Энтомография Российской империи" (Fischer von Waldheim, 1820-1828). Несколько видов описал в своем капитальном пятитомном труде о жуках французский энтомолог П.Дежан (Dejean, 1825-1831). Барнаульский врач Ф.А.Геблер интенсивно изучал жуков южной Сибири и северо-восточного Казахстана. Им описано несколько видов Carabus и составлены первые фаунистические списки жужелиц этого района (Gebler, 1830, 1832, 1833, 1841, 1847-1848) . Значительный вклад внес в изучение фауны сибирских жужелиц Ф.Фальдерман (Faldermann, 1835).

Финские энтомологи К.Г.Маннергейм (Mannerheim, 1827, 1849), Ф.Меклин (Mäklin, 1881), Й.Зальберг (Sahlberg, 1880) описали несколько новых видов Carabus и дали неплохие фаунистические сводки по жужелицам Сибири, последние двое работали в Красноярском крае. Несколько позже Б.Поппиус опубликовал две важные фаунистические работы, захватывающие наш регион: по долине Лены (Poppius, 1906) и по Красноярскому краю и Туве (Poppius, 1907).

Особо следует отметить работы В.И.Мочульского, офицера Генерального штаба, много путешествовавшего по России и за рубежом и описавшего огромное количество новых видов, преимущественно жесткокрылых. Итогом его поездок в Сибирь в 1839-1840 гг. стала книга "Насекомые Сибири" (Мочульский, 1844), посвященная исключительно жужелицам. Ряд видов из Забайкалья описан им позднее (Мочульский, 1859).

В конце ХIХ - начале ХХ веков появился ряд отечественных фаунистических работ, где упомянуты Carabus из разных районов Сибири (Баллион, 1870; Сольский, 1875-1876; Моравиц, 1876; Чичерин, 1893; Якобсон, 1909; Гасснер, 1910). Итогом векового изучения жесткокрылых России стала капитальная сводка Г.Г.Якобсона (1905-1916) "Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран". В ней для Енисейской, Иркутской губерний и Забайкалья упомянуто 34 вида Carabus.

В послереволюционный период появился ряд важных работ по Carabus Сибири. В.Н.Лучник (1924) опубликовал "Описательный каталог жуков-жужелиц Минусинского края", где приведены определительные таблицы видов из триб Carabini и Nebriini, описаны несколько новых видов Carabus и произведен ряд важных номенклатурных изменений. Однако в целом из-за неполноты данных и некоторых ошибок эта работа мало пригодна для практического определения видов даже в пределах Красноярского края.

На протяжении почти 60 лет интенсивно работал по систематике и фаунистике Carabus австрийский энтомолог К.Мандль. Для нашего региона представляют интерес его работы по Забайкалью и МНР (Mandl, 1931, 1965a, 1965в, 1966, 1968a, 1968в, 1969).

Нами опубликовано несколько фаунистических работ, касающихся некоторых районов Сибири, где упомянуты и виды рода Carabus (Шиленков, 1974, 1979, 1987, 1994, 1995; Шиленков, Кабаков, 1978; Бессолицына, Шиленков, 1980; Шиленков, Коршунов, 1985; Шиленков, Зенина, 1992; Шиленков, Аверинский, 1990).

Помимо огромного числа статей, посвященных систематике и фаунистике Carabus, существует ряд монографий. Первая попытка дать определительные таблицы палеарктических Carabus принадлежит Э.Рейттеру (Reitter,1896), который описал также значительное число новых видов и подродов. Работа эта безнадежно устарела.

Единственной работой, охватывающей весь род Carabus в объеме Голарктики и пригодной для практического определения видов, остается монография С. Бройнинга (Breuning, 1932-1937). Несмотря на значительное число позднейших новоописаний и номенклатурных изменений, она все же продолжает быть основным руководством по систематике Carabus, хотя и содержит ряд ошибок. Информация, касающаяся сибирских видов, имеется и в отдельных статьях этого автора (Breuning, 1927-1928, 1964; Beheim, Breuning, 1943).

В эти же годы была опубликована крупная монография Г. Ляпужа (Lapouge, 1929-1932), рассматривающая род Carabus в мировом объеме. Она отличается от монографии С. Бройнинга более детально разработанной подродовой системой, причем автор широко использовал и признаки строения личинок. Однако для практического использования в качестве определителя она мало пригодна из-за несбалансированности видовых и подвидовых категорий и склонности автора к дробительству.

Следует упомянуть несколько монографий, посвященных региональным фаунам. Для территории бывшего СССР существует пока единственная монография О.Л.Крыжановского (1953), рассматривающая Carabus Средней Азии. В нее включены и некоторые сибирские виды, имеющие широкий транссибирский ареал или заходящие на территорию Казахстана. В книге использована подродовая система А.П.Семенова-Тян-Шанского и С.Бройнинга, предусматривающая выделение внутри подродов секций.

Японские Carabini ревизованы в монографии Т.Накане (Nakane, 1962). Работа выполнена на современном уровне, с подробным изучением гениталий и использованием деталей строения внутреннего мешка эдеагуса. Содержит большое число иллюстраций и определительную таблицу видов на английском языке.

Одной из лучших современных монографий по трибе Carabini следует считать книгу трех авторов (Casale, Sturani, Vigna Taglianti, 1982), посвященную фауне Италии. Книга содержит обширную вводную часть, определительные таблицы подродов, видов и подвидов, описания личинок почти всех изученных видов, прекрасные иллюстрации, фотографии и карты ареалов. На очень высоком современном уровне ревизованы представители подрода Procerus в монографии Кавацути (Cavazzuti, 1989).

В богато иллюстрированной книге нескольких итальянских авторов (Ratti et al., 1990) даны цветные фотографии многих видов Carabus, описания морфологии имаго и сведения о распространении. Нужно отметить, что книга содержит ряд ошибок, касающихся сибирских видов.

Наконец, недавно вышла интересная монография по Carabini Кореи (Kwon, Lee, 1984). Сравнительно небольшая по объему, она содержит огромное число иллюстраций (107 таблиц), отражающих генитальные структуры самцов и самок. В работе большое число новоописаний, в том числе новых подродов. За основу взята система, разработанная Р.Ишикавой. Этот японский автор впервые наиболее последовательно использовал признаки строения внутреннего мешка эдеагуса, в частности его склеротизованных частей, для построения подродовой системы Carabus (Ishikawa, 1972, 1973, 1978, 1979). Его система радикально отличается от традиционной, принимаемой большинством авторов. Разделив род Carabus на большое число самостоятельных родов (что, впрочем, уже практиковалось французскими авторами) он произвел ряд таксономических перестановок, часто кардинально изменяющих состав подродов. В ряде случаев эти перестановки вполне оправданы и приближают систему к естественной. Однако сближение некоторых видов явно искусственно, поэтому часть таксонов в трактовке Р.Ишикавы выглядит сборной. Нужно отметить, что и до работ этого автора делались попытки использования внутренних генитальных структур в целях систематики на видовом или подвидовом уровне (Franz, 1929; Курнаков, 1962; Meurgues, Ledoux, 1966; Sturani, 1967). Признавая в целом высокую таксономическую значимость этих структур следует учитывать возможности конвергенций и параллелизмов в их образовании и известные сложности с гомологизацией элементов внутреннего мешка эдеагуса. Очевидно, в естественной системе разумным образом должны сочетаться наружные признаки с генитальными структурами, большое значение придается признакам личинок. Естественные группы обладают единым центром происхождения.

Для определения сибирских видов Carabus помимо указанных работ частично может быть использована таблица О.Л.Крыжановского (1965), куда включены несколько видов, доходящих до Урала, а также европейско-сибирские виды. Виды, общие с фауной Дальнего Востока, включены в таблицу Г.Ш.Лафера (1989). Представители подрода Diocarabus Reitt. недавно ревизованы автором (Шиленков, 1983).

Начиная с 80-х годов очень активно по систематике палеарктических Carabus работает французский энтомолог Т.Дёв, который описал из южной Сибири ряд новых видов и форм (Deuve, 1993), а также опубликовал каталоги Carabus мировой фауны, дав новую классификацию рода (Deuve, 1991, 1994). Свой список Carabus мира опубликовал чешский энтомолог Б.Бржезина (Br ezina, 1993).

Каталог Carabus Сибири и Дальнего Востока опубликован недавно автором (Шиленков, 1994), а все современные сведения по систематике, номенклатуре и распространению видов этого рода можно найти в каталоге жужелиц России и сопредельных территорий (Крыжановский и др., 1995).

Морфология личиночных стадий и биология развития сибирских Carabus изучены еще очень слабо. Несколько лучше в этом плане обстоят дела с европейскими видами. Г.Ляпуж (Lapouge, 1905a, 1905b, 1906, 1907, 1908) описал большое число личинок Carabus из разных районов, в том числе нескольких сибирских видов, однако его описания совершенно не удовлетворяют современным требованиям. Он же впервые использовал признаки личинок для построения системы Carabus (Lapouge,1929-1932). Заслуживает внимания хорошая работа С.Бенгтсона (Bengtsson, 1927) по личинкам скандинавских видов Carabus. Подробно изучены личинки британских Carabus (Luff, 1969). Особенный интерес представляет хорошая современная монография с множеством рисунков по центрально-европейским видам, большинство из которых живут и на территории бывшего СССР (Hu rka, 1971). Наконец, следует упомянуть большую обзорную работу П.Рейно (Raynaud, 1975-1976), в которой дана информация о всех описанных к этому времени личинках Carabus. На русском языке существуют две определительные таблицы европейских видов, составленные И.Х.Шаровой (1958, 1964). В них включены 4 вида, обитающих и на юге Сибири: C. arvensis Hbst., C. granulatus L., C. clathratus L., C. cancellatus Ill., а также сибирский C. schoenherri F.- W., доходящий до Урала и Поволжья. Общий морфологический обзор личинок Carabus с определительной таблицей подродов для территории бывшего СССР дан К.В.Макаровым (1993). Подробно описана личинка своеобразного степного вида с монгольским типом ареала C. (Eupachys) glyptopterus F.-W. (Макаров, Шиленков, 1991).

Укажем лишь основные работы, где можно найти сведения по биологии европейских Carabus: Larsson, 1939; Lindroth, 1945; Sturani, 1962, 1964; Hurka, 1972, 1973; Стипрайс, 1961, 1964. Последний автор изучил цикл развития нескольких сибирских видов. Имеется ряд специальных работ, посвященных биологии сибирских Carabus (Шиленков, 1978; О.Берлов, 1989, 1990, 1991; О.Берлов, Э.Берлов, 1984, 1989, 1990).

МЕТОДЫ СБОРА, ХРАНЕНИЯ И ПРЕПАРОВКИ МАТЕРИАЛА

Представители рода Carabus разыскивают добычу в подстилке, на поверхности почвы. Они ведут преимущественно ночной или сумеречный образ жизни, скрываясь днем под камнями, корягами, упавшими стволами деревьев, под другими укрытиями или просто зарываясь в подстилку. Жуки в наших условиях активны с конца мая до середины сентября, затем уходят на зимовку.

Применяются ручные методы сбора и ловушки. Хорошие результаты дает переворачивание камней, неплотно прилегающих к земле, лежащих стволов и сучьев деревьев, раскапывание лесной подстилки, особенно у основания стволов старых деревьев. Производительность ручного метода сбора при больших затратах труда обычно невелика, однако некоторые виды можно собрать в большом количестве именно руками, а в местах, где применение ловушек невозможно, этот метод остается единственным.

Применение ловушек открывает широкие возможности для сбора Carabus, причем этот метод позволяет оценить относительное обилие видов в биотопах. Чаще всего в качестве ловушек используются поллитровые стеклянные банки, пустые или с разного рода фиксирующими жидкостями и приманками. Наибольшее распространение в целях количественного учета жужелиц получило использование ловушек с 4% раствором формалина. При этом в каждом биотопе выставляют одинаковое количество банок. Их обычно располагают в линию на расстоянии 5-10 м друг от друга. Для фаунистических исследований возможно использование самых различных сосудов - банок, пробирок, стаканчиков как из стекла, так и из других материалов. Очень удобно, особенно при маршрутных исследованиях, использование пластиковых одноразовых стаканчиков, имеющих малый вес и компактно вкладывающихся друг в друга. Поверхность почвы вокруг ловушки очищается от листьев и других растительных остатков и утрамбовывается. Для защиты от дождя и в целях маскировки ловушки прикрываются сверху куском коры или плоским камнем, которые располагаются на подставках, например, четырех воткнутых вокруг ловушки палочках, так, чтобы между крышкой и ловушкой оставался зазор в 1-2 см. В качестве приманки возможно использование давленных моллюсков, червей, кусочков мяса или рыбы, рыбных консервов в томатном соусе. Особенно эффективно привлекают Carabus бродящие вещества, например, пиво. Для предотвращения загнивания жуков в ловушку с пивом можно добавлять соль, примерно чайную ложку на 50 г пива.

Выбор места для установки ловушек во многом зависит от опыта сборщика и определяется эмпирическим путем. Наибольшей уловистостью обладают, как правило, пограничные биотопы: опушки леса, заросли кустарников, обочины полей, а в горах - тундровые и альпийские ландшафты с достаточным увлажнением и большим количеством камней. Неоднородность распространения и большая подвижность Carabus при ручных методах сбора, особенно в лесах, где существует обилие различного рода укрытий, часто создает впечатление низкой численности и редкости некоторых видов в природе. Только с помощью ловушек удается выявить истинное обилие видов, считавшихся ранее редкими.

Несколько видов Carabus включены в Красные книги СССР, РСФСР, Бурятской АССР, в том числе с рассматриваемой нами территории - C. gebleri F.-W. и C. smaragdinus F.-W. Хотя мы считаем, что при сохранении местообитания популяции насекомых могут успешно существовать без каких-либо дополнительных мероприятий по их охране, следует все же предостеречь от бездумного истребления Carabus, являющихся важным компонентом экосистем.

Собранный материал может храниться сухим на ватных слоях, а также в герметичных банках в парах этилацетата. В банки насыпают сухие опилки лиственных пород или заворачивают жуков в бумажные салфетки. Во всех случаях обязательна подробная этикетировка материала.

Для дальнейшей работы жуков накалывают на булавки и расправляют, прижимая ноги и усики к телу, чтобы они случайно не обламывались при переколке материала. Мандибулы, имеющие важное диагностическое значение, следует раздвигать.

Эдеагус извлекается из брюшка свежего или размоченного жука с помощью тонкого пинцета или крючкообразно загнутой на конце иглы. Для облегчения этой процедуры боковые мембраны между стернитами и тергитами на конце брюшка подрезаются тонкими ножницами, скальпелем или кусочком безопасного лезвия, вставленным в ручку. Эдеагус очищается от окружающих мягких тканей, приклеивается на кусочек картона водорастворимым клеем и подкалывается под жука. Для выворачивания внутреннего мешка эдеагус необходимо выварить 2-3 мин. в 15% растворе щелочи или 15-20 мин. в 20% уксусной кислоте, промыть в дистиллированной воде. Затем с помощью шприца с тонкой прямо обрезанной на конце и сточенной иглой эдеагус под давлением заполняют через базальное отверстие специальным заливочным составом, например, горячим глицерин-желатином (Meurgues, Ledoux, 1966). Вывернутый мешок помещают в холодную воду, после застывания глицерин-желатина он сохраняет специфическую для данного вида форму при хранении в 4% растворе формалина. Более удобным методом является заполнение внутреннего мешка зубной пастой с последующим высушиванием под лампой в течение часа (Берлов, 1992). При известном навыке можно также успешно выдувать внутренний мешок с помощью шприца или спринцовки и затем аккуратно высушивать над электрической лампой или огнем газовой плиты, поддерживая постоянное давление воздуха. Процесс высушивания занимает несколько минут. Сухие препараты наклеиваются на кусочек картона и подкалываются под жука.


Summary

V.G.Shilenkov. The ground beetles of the genus Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) of South Siberia. - Irkutsk State University Publ., Irkutsk, 1996. - 73 pp.

Identification key for 46 species of South Siberian Carabus L. is given. Two new species and 18 new subspecies are described in appendix: C. (Morphocarabus) verzhutzkii O.Berlov et Shilenkov (NW Altai); C. (Carabulus) tuvensis Shilenkov (Tuva); C. (Morphocarabus) odoratus dabanensis Shilenkov (northern slope of Khamar-Daban mountain ridge); C. (Morphocarabus) odoratus bargusinicus Shilenkov (northern Baikal, Bargusin mountain ridge); C. (Morphocarabus) odoratus telezkianus Shilenkov (East Altai); C. (Morphocarabus) odoratus altyntuanus Shilenkov (Altai, Lake Telezkoje, Mt. Korumbu); C. (Morphocarabus) odoratus shaman Shilenkov (West Sajan, Shaman mountain ridge); C. (Morphocarabus) odoratus sambylensis Shilenkov (West Sajan, Dzhebashskij mountain ridge); C. (Morphocarabus) odoratus antropovi Shilenkov (Tuva, Tannu-Ola mountain ridge); C. (Morphocarabus) henningi hamarensis Shilenkov (northern slope of Khamar-Daban mountain ridge); C. (Morphocarabus) henningi melyachi Shilenkov et Menstshikov (West Altai); C. (Morphocarabus) hummeli gustavi Shilenkov (southern Primorskij region, Northern Korea); C. (Morphocarabus) hummeli nevelskii Shilenkov (Sakhalin island); C. (Morphocarabus) verzhutzkii kolyvanus Shilenkov et O.Berlov (NW Altai, Kolyvanskij mountain ridge); C. (Morphocarabus) aeruginosiformis microputus O.Berlov et Shilenkov (Tuva, Tannu-Ola mountain ridge); C. (Morphocarabus) eschscholtzi zyrjanovskianus Shilenkov et O.Berlov (West Altai, Bukhtarma basin); C. (Morphocarabus) eschscholtzi tulatensis O.Berlov et Shilenkov (West Altai, Tigiretzkij mountain ridge); C. (Aulonocarabus) canaliculatus korobeinikovi Shilenkov (Khabarovskij region, Komsomolskij natural reserve); C. (Aulonocarabus) careniger kusnetzovi Shilenkov (Primorskij region, Tshuguevskij district); C. (Megodontus) vietinghoffi bureianus Shilenkov (Khabarovskij region, Bureinskij and Myaochan mountain ridges).

Three new synonymies are newly proposed with the senior synonym of each combination listed first: C. shilenkovi O.Berlov = C. jurgae Obydov; C. odoratus odoratus Motschulsky = C. odoratus batesianus Deuve; C. odoratus chaudoiri Gebler (stat. nov.) = C. odoratus irkoutskensis Lapouge.


СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

Баллион Э.Э. Список жесткокрылых в окрестностях г. Иркутска // Изв. об-ва любит. естествознания, антропологии и этнографии, 1870. - Т.1. Вып.1. - С.233-236.

Берлов О.Э. Выращивание жужелиц (Coleoptera, Carabidae) из Прибайкалья // Насекомые и паукообразные Сибири. - Иркутск: Изд.ИГУ, 1989. - C. 71-76.

Берлов О.Э. Новый вид рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) с северо-востока Сибири // Зоол. ж., 1989. - Т. 68, № 6. - С. 151-153.

Берлов О.Э. Carabus еrmaki Lutshnik: экология, биология и разведение // Фауна и экология жужелиц, Тез. докл. III Всес. карабидол. сов. - Кишинев, 1990. - С. 7-8.

Берлов О.Э. Carabus sibiricus F.-W. (Coleoptera, Carabidae): экологические и биологические особенности // Энтомологические проблемы Байкальского региона. - Улан-Удэ, 1991. - С.25-26.

(Берлов О.Э.) Berlov O. Preparati permanenti a secco dell'endofallo nel genere Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) // Boll. Soc. Ent. Ital., Genova, 1992.- T.124. № 2. - P.141-143.

Берлов О.Э., Берлов Э.Я. К биологии прибайкальских жужелиц рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) // Жесткокрылые Сибири. - Иркутск: Изд.ИГУ, 1984. - С. 67-77.

Берлов О.Э., Берлов Э.Я. Биологические особенности жужелиц подрода Hemicarabus рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) Восточной Сибири // Зоол. ж., 1989. - Т.68. № 8. - C. 148-150.

Берлов О.Э., Берлов Э.Я. Разведение редких жужелиц в неволе // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. - Новосибирск: Наука, 1990. - С.76-80.

Бессолицына Е.П., Шиленков В.Г. Жесткокрылые Чарской котловины // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск: Изд.ИГУ, 1980. - С.79-101.

(Гасснер А.) Gassner A. Coleopteren von der nordlichen Mongolei und von sü dlichen Transbaikalien // Тр. Троицкосавско-Кяхтинск. отдел. Приамурск. отдела РГО, 1910. - Т.13. Вып.1. - С.68-72.

Кабак И.И., Макаров К.В. Новый вид жужелицы рода Carabus (Coleoptera, Carabidae) с Южного Алтая // Зоол. ж., 1992. - Т.71. № 12. - C.140-144.

Крыжановский О.Л. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. - Определители по фауне СССР, Зоол. инст. Акад. наук СССР, Т. 52. М.;Л.: Наука, 1953. - 134 p.

Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae - жужелицы // Определитель насекомых европейской части СССР. Т.2. Жесткокрылые. Л.: Наука, 1965. - С. 29-77.

Крыжановский О.Л. О типах жужелиц из триб Carabini и Cychrini (Coleoptera, Carabidae), описанных В.И.Мочульским // Тр. Зоол. музея МГУ, 1968. - Т.11. - С.169-188.

(Крыжановский О.Л., и др.) Kryzhanovskij O.L., Belousov I.A., Kabak I.I., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov V.G. A checklist of the groung-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia - Moscow: Pensoft Publ., 1995. - 271 pp.

(Курнаков В.Н.) Kurnakov V.N. Contribution a la faune des Carabiques du Caucase. IV. Nouveaux Carabiques du Caucase // Rev. Fr. Entomol., 1962.- T.29. № 1. - P.32-43.

Лафер Г.Ш. Сем. Carabidae - жужелицы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т.III. Жесткокрылые или жуки. Ч.1. Л.: Наука, 1989. - С. 70-222.

Лучник В.О. Описательный каталог жуков жужелиц Минусинского края. II. Триба Carabina. III. Триба Nebriina // Ежег. Гос. Муз. им. Мартьянова. - Минусинск, 1924. - Т.2. № 1. - C. 33-65.

Макаров К.В. Личинки жужелиц рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) фауны России и сопредельных стран. 1. Морфология личинок. Определительная таблица подродов // Энтомол. обозр., 1993. - Т.71. Вып.4. - С. 94-117.

(Макаров К.В., Шиленков В.Г.) Makarov K.V., Shilenkov V.G. Beschreibung der Larve von Carabus (Eupachys) glyptopterus F.-W. (Coleoptera, Carabidae) // Koleopt. Rundsch., 1991. - Bd.61. - S. 11-18.

Моравиц Ф. Список насекомых, собранных А.М.Хлебниковым около Кяхты, и присланных Русскому Энтомологическому Обществу // Труды РЭО, 1876. - Т.8. - С.323-324.

(Мочульский В.И.) Motschulsky V. Insectes de la Sibé rie rapporté s d'un voyage fait en 1839 et 1840 // Mé m. Acad. Sci.St. Petersb., 1844. - T.5. Vol.1,2,3. - P.1-274+I-XI, 10 tabls.

(Мочульский В.И.) Motschulsky V. Antwort an Dr. Gebler auf einige seiner Bemerkungen in der № II diesed Bulletins (1847) // Bull. Soc. Nat. Moscow, 1847. - T.20. № 3. - S. 218-228.

(Мочульский В.И.) Motschulsky V. Catalogue des insectes rapportes des environs du fleuve Amour depuis la Schilka jusqu'á Nikolaé vsk, examiné s et enumé res // Bull. Soc. Nat. Moscou., 1859. - T.32. № 2.- P.487-507.

(Обыдов Д.В.) Obydov D.V. Neue Art der Gattung Carabus aus Ostsibirien (Coleoptera, Carabidae) // Lambillionea, 1993a. - Vol.93. № 2. - S.176-179.

(Обыдов Д.В.) Obydov D.V. Neue Art der Gattung Carabus von West-Sajangebirger (Coleoptera, Carabidae) // Lambillionea, 1993b. - Vol.93. № 4. - S.362-365.

(Обыдов Д.В.) Obydov D. Neue Art der Gattung Carabus von Ost-Kazakhstan (Coleoptera, Carabidae) // Lambillionea, 1994. - Vol.94. № 1. - S.6-8.

(Обыдов Д.В.) Obydov D.V. Zur Frage der interspezifischen Systematik von Carabus (Megodontus) schoenherri F.-W. 1822 (Coleoptera, Carabidae) // Lambillionea, 1995a. - Vol.95. № 1. - S.184-188.

(Обыдов Д.В.) Obydov D.V. Drei neue Taxonen der Laufkä fer der Gattung Carabus aus Jakutien, vom Insel Sachalin und vom Altaigebirge (Coleoptera, Carabidae) // Lambillionea, 1995b. - Vol.95. № 4. - S. 533-538.

(Сольский С.) Solsky S. Maté riaux pour l'entomographie des provinces asiatiques de la Russie // Horae Soc. Ent. Ross., 1875. - T.11. - P.253-299; 1876. - T.12. - P.273-299.

Стипрайс М.А. Выращивание жужелиц рода Carabus L. // Фауна Латвийской ССР. Рига, 1961.- Т.3. - С. 147-162.

Стипрайс М.А. Выращивание шести видов жужелиц рода Carabus L. // Фауна Латвийской ССР. Рига, 1964. - Т.4. - С. 97-108.

(Чичерин Т.С.) Tschitsché rine T. Contribution á la faune des Carabiques de la Russie. I. Enumé ration des espé ces rapporté s de la Sibé rie orientale par M.J.Wagner // Horae Soc. Ent. Ross., 1893. - T.27. - P.359-378.

Шарова И.Х. Личинки жуков-жужелиц, полезных и вредных в сельском хозяйстве // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.И.Ленина, 1958. - Т.12. № 7. - C. 4-164.

Шарова И.Х. Семейство Carabidae - жужелицы // Определитель обитающих в почве личинок насекомых / Под ред. М.С.Гилярова. - М.: Hаука, 1964. - С. 112-185.

Шиленков В.Г. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юго-западного Прибайкалья // Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск: Изд. ИГУ, 1974. - С.42-76.

Шиленков В.Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) фауны южного Прибайкалья // Энтомол. обозр., 1978. - Т.57. Вып. 2. - С.290-301.

Шиленков В.Г. Новые сведения по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Южного Прибайкалья // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири (новые данные по фауне и систематике). - Владивосток: Изд. БПИ ДВНЦ, 1979. - С.36-57.

(Шиленков В.Г.) Shilenkov V.G. Species of the subgenus Diocarabus Reitter (Coleoptera, Carabidae) from Siberia // Ann. hist.-natur. Mus. nation. Hungar., 1983. - T.75. - P.145-153

Шиленков В.Г. Материалы по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Насекомые зоны БАМ. - Новосибирск: Наука, 1987. - С.6-16.

Шиленков В.Г. Новые фаунистические находки жужелиц Прибайкалья и их зоогеографическое значение // Фауна и экология жужелиц, Тезисы докл. III Всес. карабидологического совещ. - Кишинев, 1990a. - С.73-74.

Шиленков В.Г. Состояние изученности рода Carabus L. Сибири и Дальнего Востока // Фауна и экология жужелиц, Тезисы докл. III Всес. карабидологического совещ. - Кишинев, 1990b. - С.72-73.

(Шиленков В.Г.) Shilenkov V.G. Die taxonomische Stellung von Carabus mestscherjakovi Lutshn., nebst Beschreibung einer neuen Carabus-Art und einer neuen Unterart aus dem arktischen Sibirien (Insecta, Coleoptera, Carabidae: Carabini) // Reichenbachia Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1990с.- T.27. №. 20. - S.109-114.

Шиленков В.Г. Высокогорные жужелицы заповедника Сохондо // Проблемы почвенной зоологии. Матер. Х Всес. совещ. - Новосибирск: Наука, 1991. - С.107.

(Шиленков В.Г.) Shilenkov V.G. The high altitude fauna of South Siberian mountains and its origin (Coleoptera: Carabidae) // G.R.Noonan et al. (eds.). The biogeography of ground beetles (Coleoptera: Carabidae and Cicindelidae) of mountains and islands, 1992. - P.53-65. Published by Intercept Ltd., United Kingdom.

(Шиленков В.Г.) Shilenkov V.G. The ground beetles (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) of the Baical-Transbaical geographic region. Irkutsk: Lisna & K. Publ., 1994a. - 60 pp.

(Шиленков В.Г.) Shilenkov V.G. Catalogue of the Carabus species from Siberia with preliminary notes to the taxonomical revision (Coleoptera, Carabidae) // K.Desender et al. (eds.), Carabid Beetles: Ecology and Evolution, 1994b.- P.63-69. Kluver Acad. Publ., Netherlands.

Шиленков В.Г. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юго-западного побережья оз. Байкал // Эколого-географическая характеристика зооценозов Прибайкалья. - Иркутск: Изд. ИГПИ, 1995. - С. 58-65.

Шиленков В.Г., Аверинский А.И. Материалы по фауне жужелиц (Cole-optera: Trachypachidae, Carabidae) Якутии // Насекомые и паукообразные Сибири. - Иркутск: Изд. ИГУ, 1989. - С.51-71.

Шиленков В.Г., Зенина В.М. Герпетобионтные жесткокрылые в агроценозах Иркутской области // Защита сельскохоз. культур от болезней и вредителей в Сибири. - Новосибирск: РАСХН. Сиб. от-ние. СибНИИЗХ, 1992. - С.161-178.

Шиленков В.Г., Кабаков О.Н. Материалы по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) некоторых районов Бурятии // Насекомые Восточной Сибири. - Иркутск: Изд. ИГУ, 1978. - С.52-64.

Шиленков В.Г., Коршунов Ю.П. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Хакасии // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука, 1985. - С.67-75.

Якобсон Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран. СПб., 1905-1916. - 1024 с., 83 табл.

Якобсон Г.Г. Насекомые, собранные в 1900, 1902 и 1903 гг. П.С.Михно в Забайкалье.I. // Тр. Троицкосавско-Кяхтинск. отдел. Приамурск. отдела РГО, 1907. - Т.10. Вып.1-2. - С.13-29.

Adams M. Description des trois Colé opteres inconnus de la Sibé rie orientale // Mé m. Soc. Imp. Nat. Mosc., 1812.- Т.3. - Р.165-173.

Beheim D., Breuning S. Neubeschreibungen von caraboidea und Revisionen an den Breuning'schen Monographien von Carabus, Calosoma und Ceroglossus (Col.) // Mitt. Mü nchner Ent. Ges., 1943. - Bd.33. Hf. 1. - S.1-25.

Bengtsson S. Die Larven der nordischen Arten von Carabus L. // Lunds. Univ. Arsskrift., 1927. N.F. - Bd.24. Hf.2. - S.1-89.

Breuning S. Monographie der Gattung Carabus, I-VII. // Best. Tab. der Eur. Kä fer, Heft 104, 105 (1932); Heft 106,107 (1933); Heft 108 (1934); Heft 109 (1935); Heft 110 (1937).- Troppau. - S.1-1610.

Breuning S. III. Beitrag zur Kenntnis asiatischer Caraben // Col. Centralbl., 1927-1928. - Bd.2, Hf.3/4. - S. 249-260.

Breuning S. Beschreibung einer neuer Formen der Gattung Carabus L. // Ent. Arb. Mus. Frey, 1964. - Bd.15, Hf.1. - S.106-107.

Br ezina B. The check-list of the genus Carabus (Coleoptera, Carabidae) // Klapalekiana, 1994. - T.30. Vol.1-2. - P.1-164.

Casale A., Sturani M., Vigna Taglianti A. Coleoptera: Carabidae. I. Introduzione, Paussinae, Carabinae. Fauna d'Italia. 1982. Vol.18. - XII+499 pp.

Cavazzuti P. Monographia del genere Procerus (Coleoptera, Carabidae, Carabini). L'Artistica Savigliano ed. Mem. Ass. nat. piemont., 1989. - Vol.1. - 200 pp.

Dejean P.F.M.A. Species gé né ral des Colé opteres, de la collection de M. le Comte Dejean. Tome I. Paris: Crenot, 1825. - XXX+463 pp. Tome II. Paris: Crenot, 1826. - VIII+501 pp. Tome III. Paris: Crenot, 1828. - VII+556 pp. Tome IV. Paris: Crenot, 1829. - VII+520 pp. Tome V. Paris: Mequignon-Marvis Pere et Fils, 1831. - VIII+883 pp.

Deuve Th. La nomenclature taxonomique du genre Carabus // Bibliotheque entomologique, 4. Sciences Nat, 1991. - 198 pp.

Deuve Th. Rectifications et notes taxonomiques dans les genres Carabus L. et Cychrus F. (Coleoptera, Carabidae) // Sciences Nat, 1993. - Vol.78. - P.5-9.

Deuve Th. Une classification du genre Carabus. // Bibliotheque entomologique, 5. Sciences Nat, 1994. - 296 pp.

Faldermann F. Coleopterorum ab ill. Bungio in China boreale, Mongolia et montibus Altaicis collectorum nec non ab ill. Turczaninoffio et Stschukino e provincia Irkutsk missorum illustrationes // Mem. Acad. Sci. St. Petersb., 1835. - T. 2. - P.335-464.

Fischer von Waldheim G. Entomographia imperii Rossici. Mosquae, 1820-1822 (vol.I). - VIII + 208 pp.; 1823-1824 (vol.II). - XX + 264 pp.; 1825-1828 (vol.III). - VIII + 314 pp.

Franz H. Morphologische und Phylogenetische Studien an Carabus L. und nä chstverwandten Gattungen // Z. wiss. Zool., 1929. - Bd.135. - S.163-213.

Gebler F.A. Bemerkungen ü ber die Insecten Sibiriens, vorzü glich des Altai // Ledebour's Reise durch das Altai-Gebirge und die songorische Kirgisen-Steppe. 1830. - T.2. № 2. - S.523-751.

Gebler F.A. Notice sur les Coleopteres qui se trouvent dans le district des mines de Nertschinsk // Mem. Soc. Imp. Nat. Moscou., 1832.- T.8. Vol.2. - P.23-78

Gebler F.A. Nota et additamenta ad Catalogum Coleopterorum Sibiriae occidentalis et confinis Tatariae operis // Bull. Soc. Nat. Mosc., 1833. - T.6. - S.262-309.

Gebler F.A. Nota et additamenta ad Catalogum Coleopterorum Sibiriae occidentalis et confinis Tatariae operis // Bull. Soc. Nat. Mosc., 1841. - T.14. № 2. - S.577-625.

Gebler F.A. Verzeichnis der im Kolywano-Woskresenskischen Hü ttenbezirke Sü d-West-Sibiriens beobachteten Kä fer // Bull. Soc. Nat. Mosc., (1847). T.20. № 1. - S.263-361; T.20. № 2. - S.391-512; (1848). T.21. № 1. - S.317-324; T.21. № 2. - S.3-85.

Gottwald J. Zwei neue Carabus-Arten Aus Asien (Coleoptera, Carabidae) // Folia Heyrowskyana, 1993. - T.1. № 3. - S.33-35.

Hu rka K. Die Larven der mitteleuropä ischen Carabus- und Procerus-Arten // Rož pr. C esk. Akad. ved., 1971. - T.80. - S.1-136.

Hu rka K. Ü ber Ergebnisse der Aufzucht von mitteleuropä ischen Laufkä fer der Gattung Carabus (Coleoptera) // Pedobiologia, 1972. - T.12. - S.244-253.

Hu rka K. Fortpflanzung und Entwicklung der mitteleuropä ischen Carabus und Procerus-Arten // Studie CSAV., 1973. - T.9. - S.1-78.

Ishikawa R. Studies on Leptocarabus and its related subgenera of the genus Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) // Bull. Nat. Sci. Mus., Tokyo, 1972. - Vol.15. № 1. - P.19-27.

Ishikawa R. Notes on some basic problems in the taxonomy and the phylogeny of the subtribe Carabina (Coleoptera, Carabidae) // Bull. Nat. Sci. Mus., Tokyo, 1973. - T.16. № 2. - P. 191-215.

Ishikawa R. A Revision of the higher taxa of the subtribe Carabina (Coleoptera, Carabidae) // Bull. Nat. Sci. Mus., Ser.A (Zool.), 1978. - T.4. - P.45-68.

Ishikawa R. A preliminary revision of the Carabogenici of the subtribe Carabina (Coleoptera, Carabidae) // Bull. Nat. Sci. Mus., Ser.A (Zool.), 1979. - T.5. № 2. - P. 95-114.

Kwon Y.J., Lee S.M. Classification of subfamily Carabinae from Korea (Coleoptera: Carabidae) // Ins. Koreana, 1984. Series 4. - 363 pp.

Lapouge G.V. de. Tableaux de determination des larves de Carabus et de Calosomes // L'Echange, Rev. Linn. de Moulins, 1905a. Vol.21. № 248. - P.159-160; № 249. - P.164-165. № 250. - P. 171-173.

Lapouge G.V. de. Descriptions des larves de Carabus et de Calosoma // Bull. Soc. Sci. Mé d. Ouest Fr., 1905b. - Vol.14. - P.273-293.

Lapouge G.V. de. Descriptions des larves de Carabus et de Calosoma // Bull. Soc. Sci. Mé d. Ouest Fr., 1906. - Vol.15. - P.70-91.

Lapouge G.V. de. Descriptions des larves de Carabus et de Calosoma // Bull. Soc. Sci. Mé d. Ouest Fr., 1907. - Vol.16. - P.34-54.

Lapouge G.V. de. Descriptions des larves de Carabus et de Calosoma // Bull. Soc. Sci. Mé d. Ouest Fr., 1908. - Vol.17. - P.150-177.

Lapouge G.V.de. Coleoptera Adephaga, Fam. Carabidae, Subfam. Carabinae // Genera Insectorum, 1929-1932. - Vol.192. - 747 pp.

Larsson S.G. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der dä nischen Carabiden // Ent. Medd., 1939. - Bd.20. - S.273-562.

Lindroth C.H. Die Fennoskandischen Carabiden. I. Spezieller Teil. Gö teborg, 1945. - 709 S.

Luff M.L. The larvae of the British Carabidae (Coleoptera). I. Carabini and Cychrini // Entomologist, 1969. - T.102. - P.245-263.

Mä klin F.W. Coleoptera insamlade under den Nordenskiö ld'ska expeditionen 1875 pa nagra ö ar vid Norges nordvestkust, pa Novaja Semlja och ö n Waigatsch samt vid Jenissej i Sibirien // Kongl. Svenska Vet. Akad. Handl., 1881. - Bd.18. № 4. - S. 1-48.

Mandl K. Systematische Zusammenstellung einer Sammelausbeute aus Transbaikalien und dem Ussurigebiete. Teil I. // Wien Ent. Zeit., 1931. - Bd.48. Hf.1. - S.1-28.

Mandl K. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr.Z.Kaszab in der Mongolei. 23. Cicindela, Calosoma, Carabus (Coleoptera) // Rovart. kozl., 1965a. - T.18. № 1. - S.163-165.

Mandl K. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr.Z.Kaszab in der Mongolei. 36. Cicindelini und Carabini (Coleoptera). II. // Ann. Hist.-Nat. Mus. Nation. Hungar., 1965b. - T.57. - S.241-243.

Mandl K. Cicindela, Calosoma, Carabus. III. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr. Z.Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Reichenbachia Staatl. Mus. Tierkunde Dresden, 1966. - Bd.7. № 32. - S.285-290.

Mandl K. 130. Cicindelidae und Carabini (Carabidae). IV. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr.Z.Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Reichenbachia Staatl. Mus. Tierkunde Dresden, 1968a. - Bd.9. № 32. - S.281-285.

Mandl K. Beitrag zur Kenntnis der Carabenfauna Mittel-Asiens. Beschreibung einer neuen Rasse von Carabus (Megodontus) schoenherri Fischer. // Z. d. Arb.-Gem. ö sterr. Entom., 1968b. - Bd.20. Hf.1-3. - S.34-35.

Mandl K. Cicindelidae und Carabini (Carabidae). V. Ergebnisse der zoologischen Forschunfen von Dr.Z.Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Faunist. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1969. - Bd.3. № 1. - S.1-4.

Mandl K. 205. Cicindelidae und Carabidae (Carabini). VI. Ergebnisse der zoolo-gischen Forschungen von Dr.Z.Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) // Faunist. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1973. - Bd.4. - S.61-68.

Mannerheim C.G. Supplementa quaedam in genus Carabum systemati entomologico // Hummel's Essais Entomol., 1827. - № 6. - P.21-26.

Mannerheim C.G. Insectes Colé opteres de la Siberie orientale nouveaux ou peu connus // Bull. Soc. Nat. Mosc., 1849. - T.22. - P.220-249.

Meurgues G., Ledoux G. Inté ret de l'é tude du sac interne dé vaginé et en extension // Ann. Soc. ent. Fr., 1966. N.S. - T.2. - P.661-669.

Nakane T. Insecta Japonica, Series 2, Part 3. Coleoptera: Carabidae (I). Hokuryukan Publ. Co., Tokyo, 1962. - 98 pp, 66 figs, 6 plts.

Poppius B. Beiträ ge zur Kenntnis der Coleopteren-Fauna des Lena-Thales in Ost-Siberien.II. Cicindelidae und Carabidae // Ö fvers. Finska Vet. Soc. Fö hr., 1906. - Bd.48. Hf.3. - S.1-65.

Poppius B. Beiträ ge zur Kenntnis der Carabiden-Fauna von West-Sibirien und der NW Mongolei // Ö fvers. Finska Vet. Soc. Fö rh., 1907. - Bd.49. - S.1-24.

Ratti P., Cavazzuti P., Casale A., Battoni S. Carabini. 1. Apotomopterus - Ohomopterus - Archaeocarabus - Isiocarabus - Morphocarabus (1). The Beetles of the World. Vol.8. Sciences Nat, Venette, 1990. - 122 pp., 27 plts.

Raynaud P. Synopsis morphologique des larves de Carabus Lin. (Colé opteres Carabidae) connues a ce jour // Bull. mens. Soc. Linn. Lyon, 1975-1976. - T. 44-45. - P.1-164.

Reitter E. Bestimmungs-Tabelle der europä ischen Coleopteren. Carabidae.1. Abth. Carabini // Verh. naturf. Ver. Brü nn, 1896. - Bd.34. № 8. - S. 36-198.

Sahlberg J. Bidrag till nordvestra Sibiriens Insektfauna. Coleoptera. Insamlade under expeditionerna till Obi och Jenessej 1876 och 1877. I. Cicindelidae, Carabidae, Hydrophilidae, Gyrinidae, Dryopidae, Georyssidae, Limnichidae, Heteroceridae, Staphylinidae och Micropeplidae // Kongl. Svenska Vet. Akad. Handl., 1880. - Bd.17. Hf.4. - S.1-115.

Sturani M. Osservazioni e ricerche biologiche sul genere Carabus Linnaeus (sensu lato) (Coleoptera, Carabidae) // Mem. Soc. ent. Ital., 1962. - T.41. - P.85-202.

Sturani M. Aggiunte e correzioni alle osservazioni e ricerche biologiche sul genere Carabus Linnaeus (sensu lato) (Coleoptera Carabidae) // Mem. Soc. ent. Ital., 1964. - T.43. - P.63-79.

Sturani M. Ligula ed endofallo in alcune specie appartenenti ai generi Carabus Linnaeus (s.l.), Calosoma Weber e Campalita Motschoulsky (Coleoptera, Carabidae) // Boll. Soc. ent. Ital., Genova, 1967. - T.97. - P.9-21.

Toulgoët H. de. Les types du genre Carabus (s.l.) du muséum d'histoire naturelle de Paris (Colé opteres Carabidae Carabinae). 2e supplé ment (1) // L'Entomologiste, 1984. - T.4 № 3. - P. 109-111.