|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ОТЗЫВ
на автореферат диссертации Андрея Олеговича БЕНЬКОВСКОГО
«ЖУКИ-ЛИСТОЕДЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ»,
представленной на соискание ученой степени доктора биологических наук
Автор диссертации широко известен как авторитетный колеоптеролог с широкими интересами. Актуальность темы, объем выполненной работы и масштабы обобщений бесспорно соответствуют уровню докторских диссертаций. Диссертация представляет собой крупное обобщение для группы, представляющей одно из крупнейших семейств жуков и важную часть фауны Европы. Диссертант принимает широкое и традиционное понимание семейства листоедов (Chrysomelidae), включая в него группы, которые иногда выделяют как особые семейства Megalopodidae и Orsodacnidae, но не включая в него зерновок (Bruchidae). Помимо уточнения списка видов, включающего 562 вида (из которых 45 видов новые для Европейской части России и 22 - новые для России в целом), диссертант составил определительные таблицы для всей группы и глубоко рассмотрел многие аспекты систематики, морфологии, распространения и биономии листоедов.
Отличительной особенностью данной работы является должное внимание диссертанта к особенностям образа жизни взрослых жуков и личинок. Это позволило ему обнаружить новые соответствия строения и функционирования некоторых структур, а также новые закономерности распределения листоедов в различных биотопах и найти в образе жизни причины этих закономерностей. Число видов листоедов с почвообитающими личинками уменьшается в высоких широтах из-за недостаточной прогреваемости почвы. Неожиданным оказался вывод о преимущественном распределении листоедов в естественных азональных или антропогенных биотопах, а также вывод о зональной синантропности листоедов и процветании группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов. Предположение о том, что отсутствие глазков у открытоживущих личинок Altica, свидетельствующее об обитании их предков в почве, дает основание для определенных филогенетических построений. Весьма интересно обнаружение полового диморфизма уже на личиночной стадии развития, а также обнаружение яйцеживорождения у ряда видов листоедов.
Особо следует отметить внимание диссертанта к соотношению образа жизни и трофики различных групп. Им предложена концепция системы «морфо-функциональных типов имаго» (жизненных форм), отражающей пути приспособления к питанию разными частями растений, которая позволяет отказаться от гипотезы связи положения головы и работы мандибул. Диссертант связывает различные способы питания с жизненными формами листоедов. Он обнаружил у некоторых видов подсемейства Donaciinae личиночную антофагию, а в ротовых частях взрослых жуков выявлены характерные для подсемейства в целом приспособления к поллинофагии. На этом основании предложена гипотеза о первичности для него антофагии. Личиночная антофагия в дополнение к имагинальной является ключевым моментом освоения жуками фитофагии в целом (к сожалению, этот момент не получил должного отражения в диссертации). До этого полная антофагия была известна для листоедов из подсемейств Megalopodinae, Palophaginae, Sagrinae и Orsodаcninae. Все указанные подсемейства обычно рассматриваются сравнительно архаичными по сравнению с остальными группами листоедов и сохраняющими многие предковые черты. Диссертант, однако, не обратил внимание на то, что личиночная фитосапрофагия у продвинутых листоедов является результатом вторичных преобразований в трофике. Можно также отметить, что первичную антофагию или рудименты первичной антофагии сохраняют зерновки и усачи, а также многие другие группы кукуйиформных жуков, осваивавших или осваивающих питание живыми органами растений.
В диссертации прослеживается переход от первичной антофагии к филлофагии: филлопланофаги четырех типов (которые питаются на плоскости листовой пластинки), филлопланомаргинофаги (которые объедают край листа, располагаясь на плоскости листовой пластинки), филломаргинофаги (которые объедают край листа, располагаясь на кромке листа), а далее от филлофагии к вторичной антофагии. Адаптация к листьям с резким параллельным жилкованием в разных таксономических группах обнаруживает сходство в поведенческих и структурных адаптациях. У всех первичных антофагов голова прогнатная, но в дальнейшем трансформация прогнатной к гипогнатной голове протекала параллельно в разных группах в зависимости от предпочтений в способе питания. Однако фомирование опистогнатной головы представителей подсемейств Cassidinae и Hispinae, имеющих плоское и широкое тело, диссертант связывает с приспособлениями к «защите», что кажется не вполне логичным (хотя, по-видимому, преобразования положения головы были сопряжены с изменением формы тела). Из автореферата не вполне понятна позиция диссертанта в отношении к биологическим пищевым формам, обнаруживаемым у ряда видов многими исследователями, в том числе и диссертантом. По-видимому, этот аспект может стать предметом дальнейших исследований.
Представляется, что настоящая диссертационная работа, по квалификационным характеристикам имеет уровень, соответствующий требованиям, предъявляемым к работам на соискание степени доктора биологических наук, а БЕНЬКОВСКИЙ Андрей Олегович заслуживает присуждения ему искомой научной степени.
15.03.2010 г.
А.Г. КИРЕЙЧУК
докт. биол. наук,
вед. научн. сотр.
Лаб. сист. нас.,
ЗИН РАН, СПб